Morfologi fungsi sistem saraf

Fungsi kompleks sistem saraf adalah berdasarkan morfologi khasnya.

Dalam tempoh intrauterin, sistem saraf terbentuk dan berkembang lebih awal dan lebih cepat daripada organ dan sistem lain. Pada masa yang sama, pembentukan dan perkembangan organ dan sistem lain berlaku serentak dengan perkembangan struktur tertentu sistem saraf. Proses systemogenesis ini, menurut PK Anokhin, membawa kepada kematangan fungsional dan interaksi organ dan struktur heterogen, yang memastikan prestasi pernafasan, pemakanan, motor dan fungsi sokongan hidup badan yang lain dalam tempoh selepas bersalin.

Morfogenesis sistem saraf boleh dibahagikan kepada morfogenesis yang betul, iaitu kemunculan berurutan struktur baru sistem saraf pada tempoh kehamilan yang sesuai, ini hanya proses intrauterin, dan morfogenesis berfungsi. Morfogenesis yang betul termasuk pertumbuhan selanjutnya, perkembangan sistem saraf dengan peningkatan dalam jisim dan isipadu struktur individu, yang disebabkan bukan oleh peningkatan bilangan sel saraf, tetapi oleh pertumbuhan badan dan proses mereka, proses mielinasi, dan percambahan unsur glial dan vaskular. Proses ini sebahagiannya berterusan sepanjang tempoh masa kanak-kanak.

Otak manusia yang baru lahir adalah salah satu organ terbesar dan beratnya 340-400 g. AF Tur menunjukkan bahawa otak kanak-kanak lelaki lebih berat daripada kanak-kanak perempuan sebanyak 10-20 g. Pada usia satu tahun, otak mempunyai berat kira-kira 1000 g. Pada usia sembilan tahun, berat otak purata 1300 g, dan ia memperoleh 100 g terakhir antara umur sembilan dan 20 tahun.

Morfogenesis fungsional bermula dan berakhir lebih lewat daripada morfogenesis yang sepatutnya, yang membawa kepada tempoh masa kanak-kanak yang lebih lama pada manusia berbanding haiwan.

Menyentuh isu perkembangan otak, perlu diperhatikan karya BN Klossovsky, yang menganggap proses ini berkaitan dengan pembangunan sistem yang memberinya makan - cecair serebrospinal dan sistem darah. Di samping itu, korespondensi yang jelas dapat dikesan antara perkembangan sistem saraf dan formasi yang melindunginya - membran, struktur tulang tengkorak dan tulang belakang, dll.

Morfogenesis

Semasa ontogenesis, unsur-unsur sistem saraf manusia berkembang daripada ektoderm embrio (neuron dan neuroglia) dan mesoderm (membran, vesel, mesoglia). Menjelang akhir minggu ke-3 perkembangan, embrio manusia mempunyai rupa plat bujur kira-kira 1.5 cm panjang. Pada masa ini, plat saraf terbentuk daripada ektoderm, yang terletak secara membujur di sepanjang sisi dorsal embrio. Hasil daripada pembiakan dan pemadatan sel neuroepithelial yang tidak sekata, bahagian tengah plat mengendur dan alur saraf muncul, yang semakin dalam ke dalam badan embrio. Tidak lama kemudian tepi alur saraf menutup, dan ia bertukar menjadi tiub saraf, terpencil daripada ektoderm kulit. Sekumpulan sel menonjol pada setiap sisi alur saraf; ia membentuk lapisan berterusan antara lipatan saraf dan ektoderm - plat ganglion. Ia berfungsi sebagai bahan sumber untuk sel-sel nod saraf deria (cranial, spinal) dan nod sistem saraf autonomi.

Dalam tiub saraf yang terbentuk, tiga lapisan boleh dibezakan: lapisan ependimal dalam - selnya secara aktif membahagi secara mitosis, lapisan tengah - mantel (jubah) - komposisi selularnya diisi semula kedua-duanya disebabkan oleh pembahagian mitosis sel lapisan ini, dan sebagai akibat pergerakan mereka dari lapisan ependimal dalam; lapisan luar, dipanggil tudung marginal (dibentuk oleh proses sel-sel dua lapisan sebelumnya).

Selepas itu, sel-sel lapisan dalam berubah menjadi sel ependymal (glial) silinder yang melapisi saluran pusat saraf tunjang. Unsur selular lapisan mantel membezakan dalam dua arah. Daripada mereka timbul neuroblast, yang secara beransur-ansur berubah menjadi sel saraf matang, dan spongioblast, yang menimbulkan pelbagai jenis sel neuroglial (astrocytes dan oligodendrocytes).

Neuroblas » spongioblast terletak dalam pembentukan khas - matriks germinal, yang muncul pada akhir bulan ke-2 kehidupan intrauterin, dan terletak di kawasan dinding dalaman vesikel otak.

Menjelang bulan ke-3 kehidupan intrauterin, penghijrahan neuroblast ke destinasi mereka bermula. Spongioblast berhijrah dahulu, dan kemudian neuroblast bergerak sepanjang proses sel glial. Penghijrahan neuron berterusan sehingga minggu ke-32 kehidupan intrauterin. Semasa penghijrahan, neuroblast juga tumbuh dan membezakan menjadi neuron. Kepelbagaian struktur dan fungsi neuron adalah sedemikian rupa sehingga masih belum dikira sepenuhnya berapa banyak jenis neuron yang terdapat dalam sistem saraf.

Apabila neuroblast membezakan, struktur submikroskopik nukleus dan sitoplasmanya berubah. Dalam nukleus, kawasan dengan ketumpatan elektron yang berbeza muncul dalam bentuk butiran halus dan benang. Dalam sitoplasma, tangki lebar dan saluran sempit retikulum endoplasma ditemui dalam kuantiti yang banyak, bilangan ribosom meningkat, dan kompleks lamellar mencapai perkembangan yang baik. Badan neuroblast secara beransur-ansur memperoleh bentuk berbentuk pir, dan proses, neurit (akson), mula berkembang dari hujungnya yang runcing. Kemudian, proses lain, dendrit, membezakan. Neuroblast bertukar menjadi sel saraf matang, neuron (istilah "neuron" untuk menunjukkan keseluruhan badan sel saraf dengan akson dan dendrit telah dicadangkan oleh W. Waldeir pada tahun 1891). Neuroblas dan neuron membahagi secara mitosis semasa perkembangan embrio sistem saraf. Kadang-kadang gambar pembahagian neuron mitosis dan amitotik boleh diperhatikan dalam tempoh selepas embrio. Neuron membiak secara in vitro, di bawah keadaan pengkulturan sel saraf. Pada masa ini, kemungkinan pembahagian beberapa sel saraf boleh dianggap ditubuhkan.

Pada masa kelahiran, jumlah neuron mencecah 20 bilion. Bersama dengan pertumbuhan dan perkembangan neuroblas dan neuron, kematian sel saraf yang diprogramkan - apoptosis - bermula. Apoptosis adalah paling sengit selepas 20 tahun, dan yang pertama mati adalah sel yang tidak termasuk dalam kerja dan tidak mempunyai sambungan berfungsi.

Apabila genom yang mengawal masa kejadian dan kelajuan apoptosis terganggu, bukan sel terpencil yang mati, tetapi sistem neuron individu yang mati secara serentak, yang menunjukkan dirinya dalam pelbagai jenis penyakit degeneratif sistem saraf yang diwarisi.

Dari tiub saraf (medulari), yang memanjang selari dengan kord dan secara dorsal darinya ke kanan dan kiri, plat ganglion yang dibedah menonjol, membentuk ganglia tulang belakang. Penghijrahan serentak neuroblas dari tiub medulla memerlukan pembentukan batang sempadan bersimpati dengan ganglia segmental paravertebral, serta ganglia saraf prevertebral, extraorgan dan intramural. Proses sel saraf tunjang (neuron motor) menghampiri otot, proses sel ganglia bersimpati merebak ke dalam organ dalaman, dan proses sel ganglia tulang belakang menembusi semua tisu dan organ embrio yang sedang berkembang, memberikan pemuliharaan aferen mereka.

Semasa pembangunan hujung kepala tiub saraf, prinsip metamerisme tidak dipatuhi. Pengembangan rongga tiub saraf dan peningkatan jisim sel disertai dengan pembentukan vesikel otak utama, dari mana otak kemudiannya terbentuk.

Menjelang minggu ke-4 perkembangan embrio, 3 vesikel otak primer terbentuk di hujung kepala tiub neural. Untuk penyatuan, adalah kebiasaan untuk menggunakan sebutan sedemikian dalam anatomi sebagai "sagittal", "frontal", "dorsal", "ventral", "rostral", dll. Bahagian paling rostral tiub saraf ialah otak depan (prosencephalon), diikuti oleh otak tengah (mesencephalon) dan otak belakang (rhombencephalon). Selepas itu (pada minggu ke-6), otak depan dibahagikan kepada 2 lagi vesikel otak: telencephalon - hemisfera serebrum dan beberapa nukleus basal, dan diencephalon. Pada setiap sisi diencephalon, vesikel optik tumbuh, dari mana unsur saraf bola mata terbentuk. Cawan optik yang terbentuk oleh pertumbuhan ini menyebabkan perubahan dalam ektoderm yang terletak betul-betul di atasnya, yang membawa kepada kemunculan kanta.

Semasa proses pembangunan, perubahan ketara berlaku di otak tengah, dikaitkan dengan pembentukan pusat refleks khusus yang berkaitan dengan penglihatan, pendengaran, serta kesakitan, suhu dan kepekaan sentuhan.

Rhombencephalon dibahagikan kepada otak belakang (mefencephalon), yang merangkumi otak kecil dan pons, dan medulla oblongata (myelоncephalon atau medulla oblongata).

Kadar pertumbuhan bahagian individu tiub saraf berbeza-beza, akibatnya beberapa selekoh terbentuk di sepanjang laluannya, yang hilang semasa perkembangan embrio berikutnya. Di kawasan persimpangan otak tengah dan diencephalon, lentur batang otak pada sudut 90" dipelihara.

Menjelang minggu ke-7, korpus striatum dan talamus ditakrifkan dengan baik di hemisfera serebrum, infundibulum pituitari dan reses Rathke ditutup, dan plexus vaskular mula muncul.

Menjelang minggu ke-8, sel saraf tipikal muncul di korteks serebrum, lobus penciuman menjadi ketara, dan dura mater, pia mater, dan arachnoid mater jelas kelihatan.

Menjelang minggu ke-10 (panjang embrio ialah 40 mm), struktur dalaman muktamad saraf tunjang terbentuk.

Menjelang minggu ke-12 (panjang embrio ialah 56 mm), ciri-ciri biasa dalam struktur ciri otak manusia didedahkan. Pembezaan sel neuroglial bermula, penebalan serviks dan lumbar kelihatan di saraf tunjang, ekor kuda dan benang terminal saraf tunjang muncul.

Menjelang minggu ke-16 (panjang embrio ialah 1 mm), lobus otak menjadi boleh dibezakan, hemisfera meliputi sebahagian besar permukaan otak, tuberkel badan kuadrigeminal muncul; otak kecil menjadi lebih jelas.

Menjelang minggu ke-20 (panjang embrio ialah 160 mm), pembentukan adhesi (commissures) bermula dan mielinisasi saraf tunjang bermula.

Lapisan tipikal korteks serebrum dapat dilihat pada minggu ke-25, sulci dan konvolusi otak terbentuk pada minggu ke-28 - ke-30; mielinasi otak bermula dari minggu ke-36.

Menjelang minggu ke-40 perkembangan, semua belitan utama otak sudah wujud; rupa alur kelihatan menyerupai lakaran skematik mereka.

Pada permulaan tahun kedua kehidupan, sifat skematik ini hilang dan perbezaan muncul disebabkan oleh pembentukan alur kecil yang tidak dinamakan, yang dengan ketara mengubah gambaran keseluruhan pengedaran alur dan belitan utama.

Mielinisasi struktur saraf memainkan peranan penting dalam pembangunan sistem saraf. Proses ini disusun mengikut ciri anatomi dan fungsi sistem gentian. Mielinasi neuron menunjukkan kematangan fungsi sistem. Sarung myelin ialah sejenis penebat untuk impuls bioelektrik yang timbul dalam neuron semasa pengujaan. Ia juga memastikan pengaliran pengujaan yang lebih pantas di sepanjang gentian saraf. Dalam sistem saraf pusat, myelin dihasilkan oleh oligodendrogliocytes yang terletak di antara gentian saraf bahan putih. Walau bagaimanapun, beberapa myelin disintesis oleh oligodendrogliocytes dalam bahan kelabu. Mielinisasi bermula dalam jirim kelabu berhampiran badan neuron dan bergerak sepanjang akson ke dalam jirim putih. Setiap oligodendrogliocyte mengambil bahagian dalam pembentukan sarung myelin. Ia membalut bahagian berasingan serat saraf dengan lapisan lingkaran berturut-turut. Sarung myelin terganggu oleh nod Ranvier. Mielinisasi bermula pada bulan ke-4 perkembangan intrauterin dan selesai selepas kelahiran. Sesetengah gentian bermielin hanya semasa tahun-tahun pertama kehidupan. Semasa embriogenesis, struktur seperti gyri pra dan postcentral, alur calcarine dan bahagian bersebelahan korteks serebrum, hippocampus, kompleks thalamostriopallidal, nukleus vestibular, zaitun inferior, vermis cerebellar, tanduk anterior dan posterior saraf tunjang aferen, dan sistem fungi lateral posterior. sistem eferen funiculi sisi, dsb. bermielin. Myelinasi gentian sistem piramid bermula pada bulan terakhir perkembangan intrauterin dan berterusan pada tahun pertama kehidupan. Dalam gyri frontal tengah dan inferior, lobule parietal inferior, gyri temporal tengah dan inferior, mielinasi bermula hanya selepas kelahiran. Mereka adalah yang pertama terbentuk, dikaitkan dengan persepsi maklumat deria (sensorimotor, korteks visual dan pendengaran) dan berkomunikasi dengan struktur subkortikal. Ini adalah bahagian otak yang lebih tua secara filogenetik. Kawasan di mana mielinisasi bermula kemudian adalah struktur filogenetik yang lebih muda dan dikaitkan dengan pembentukan sambungan intrakortikal.

Oleh itu, sistem saraf dalam proses phylo- dan ontogenesis melalui laluan pembangunan yang panjang dan merupakan sistem paling kompleks yang dicipta oleh evolusi. Menurut MI Astvatsaturov (1939), intipati corak evolusi adalah seperti berikut. Sistem saraf timbul dan berkembang dalam proses interaksi organisma dengan persekitaran luaran, ia kehilangan kestabilan dan perubahan tegar dan terus bertambah baik dalam proses phylo- dan ontogenesis. Hasil daripada proses interaksi organisma yang kompleks dan mudah alih dengan persekitaran luaran, refleks terkondisi baru dibangunkan, diperbaiki dan disatukan, yang mendasari pembentukan fungsi baru. Perkembangan dan penyatuan tindak balas dan fungsi yang lebih sempurna dan mencukupi adalah hasil daripada tindakan persekitaran luaran ke atas organisma, iaitu penyesuaiannya dengan keadaan kewujudan yang diberikan (penyesuaian organisma kepada persekitaran). Evolusi fungsional (fisiologi, biokimia, biofizikal) sepadan dengan evolusi morfologi, iaitu fungsi yang baru diperoleh disatukan secara beransur-ansur. Dengan kemunculan fungsi baru, yang kuno tidak hilang; subordinasi tertentu fungsi kuno dan baru dibangunkan. Apabila fungsi baru sistem saraf hilang, fungsi purbanya menampakkan diri. Oleh itu, banyak tanda klinikal penyakit ini, diperhatikan apabila bahagian sistem saraf yang lebih muda secara evolusioner rosak, menampakkan diri dalam fungsi struktur yang lebih kuno. Apabila penyakit itu berlaku, terdapat semacam kembali ke peringkat rendah perkembangan filogenetik. Contohnya ialah peningkatan dalam refleks dalam atau penampilan refleks patologi apabila pengaruh pengawalseliaan korteks serebrum dikeluarkan. Struktur sistem saraf yang paling terdedah adalah bahagian yang lebih muda dari segi filogenetik, khususnya, korteks hemisfera dan korteks serebrum, di mana mekanisme perlindungan belum dibangunkan, manakala di bahagian purba filogenetik, selama beribu-ribu tahun interaksi dengan persekitaran luaran, mekanisme tertentu untuk mengatasi faktornya telah terbentuk. Struktur otak yang lebih muda secara filogenetik mempunyai keupayaan yang lebih rendah untuk memulihkan (menjana semula).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]