Struktur histologi sistem saraf

Sistem saraf mempunyai struktur histologi yang kompleks. Ia terdiri daripada sel-sel saraf (neuron) dan pancang mereka (serat), neuroglia dan unsur-unsur penghubung. Unit struktur dan fungsi utama sistem saraf adalah neuron (neurocyte). Bergantung kepada bilangan proses bermula dari badan sel, membezakan tiga jenis neuron - multipopyarnye, bipolar atau unipolar. Kebanyakan neuron dalam CNS dibentangkan sel bipolar mempunyai axon tunggal dan sebilangan besar cawangan dendrit sempit. Klasifikasi lagi mengambil kira bentuk (piramid, fusiform, korzinchatye, bintang) dan saiz - dari yang sangat kecil kepada gergasi [cth, neuron panjang gigantopiramidalnyh (sel Betz) dalam bidang korteks motor daripada 4120 m]. Jumlah bilangan neuron tersebut hanya dalam korteks kedua hemisfera otak mencapai 10 bilion.

Sel-sel bipolar yang mempunyai axon dan satu dendrite juga sering dijumpai di bahagian-bahagian yang berbeza dari sistem saraf pusat. Sel-sel tersebut adalah ciri-ciri sistem visual, pendengaran dan penciuman - sistem deria khusus.

Ketara kurang umum ialah sel unipolar (pseudo-unipolar). Mereka berada dalam nukleus mesencephalic saraf trigeminal dan nod tulang belakang (ganglia akar dorsal dan saraf kranial deria). Sel-sel ini menyediakan jenis tertentu sensitiviti - sakit, haba, sentuhan, rasa tekanan dan getaran, dan stereognosis jarak persepsi antara lokasi dua titik sentuhan kepada kulit (kesedaran ruang dua dimensi). Sel-sel seperti itu, walaupun dipanggil unipolar, sebenarnya mempunyai 2 proses (akson dan dendrite) yang bergabung di dalam sel tubuh. Untuk sel-sel jenis ini dicirikan oleh kehadiran kapsul dalaman yang sangat padat sel glial (sel satelit), di mana proses sitoplasma sel ganglion berlalu. Kapsul luar di sekitar sel-sel satelit dibentuk oleh unsur-unsur tisu penghubung. Sesungguhnya sel unipolar hanya didapati dalam nukleus mesencephalic saraf trigeminal yang membawa impuls dari proprioneptivnye otot masticatory dalam sel-sel thalamus.

Fungsi dendrite terdiri daripada melakukan dorongan ke arah sel tubuh (afferent, cellulopically) dari kawasan yang diterima. Secara umum, badan sel, termasuk bukit akson boleh dianggap sebagai sebahagian daripada bidang menerima neuron, penutupan axon sebagai sel-sel lain membentuk hubungan sinaptik dalam struktur ini dan juga di dendrit. Permukaan dendrit yang menerima maklumat dari axons sel-sel lain meningkat dengan ketara disebabkan oleh tumbuhan kecil (tipicon).

Axon menjalankan impuls efferent - dari badan sel dan dendrit. Dalam menerangkan akson dan dendrit, satu hasil daripada kemungkinan menjalankan denyutan hanya dalam satu arah- undang-undang yang dinamakan polarisasi dinamik neuron. Mengendalikan satu sisi adalah hanya ciri untuk sinapsis. Pada impuls serat saraf boleh tersebar di kedua-dua arah. Di bahagian-bahagian berwarna tisu saraf, axon diakui oleh ketiadaan bahan harimau di dalamnya, sedangkan dalam dendrit, sekurang-kurangnya pada bahagian awal, ia diturunkan.

Tubuh sel (pericarion) dengan penyertaan RNAnya berfungsi sebagai pusat trofi. Mungkin, ia tidak mempunyai kesan pengawalseliaan terhadap arah gerakan denyutan.

Sel-sel saraf mempunyai keupayaan untuk melihat, mengendalikan dan menghantar impuls saraf. Mereka mensintesis mediator terlibat dalam pelaksanaan (neurotransmitter) mereka: asetilkolina, catecholamines dan lipid, karbohidrat dan protein. Sesetengah sel-sel saraf khusus mempunyai keupayaan untuk neyrokrinii (produk disintesis protein - octapeptide, hormon cth antidiuretic, vasopressin, oxytocin riveted dalam nukleus hypothalamic supraoptic dan paraventricular). Neuron lain yang membentuk hipotalamus basal, menghasilkan apa yang dipanggil faktor rilizingg yang menjejaskan fungsi pituitari anterior.

Untuk semua neuron dicirikan oleh intensiti tinggi metabolisme, maka mereka memerlukan bekalan oksigen, glukosa dan lain-lain lagi. Bahan.

Tubuh sel syaraf mempunyai ciri-ciri strukturnya sendiri, yang ditentukan oleh kekhususan fungsi mereka.

Selain cangkang luar, badan neuron mempunyai membran cytoplasmic tiga lapisan yang terdiri daripada dua lapisan fosfolipid dan protein. Membran memenuhi fungsi penghalang, melindungi sel dari perletakan bahan asing, dan pengangkutan, yang memberikan masuk ke dalam sel bahan yang diperlukan untuk aktiviti pentingnya. Membezakan bahan dan ion bahan pasif dan aktif melalui membran.

Pengangkutan pasif adalah pemindahan bahan ke arah menurunkan potensi elektrokimia sepanjang kecerunan tumpuan (penyebaran bebas melalui lipid bilayer, difusi difusi - pengangkutan bahan melalui membran).

Pengangkutan aktif - pemindahan bahan terhadap kecerunan potensi elektrokimia melalui pam ion. Peruntukan juga telah cytosis - bahan mekanisme pemindahan melalui membran sel yang disertai oleh perubahan boleh balik dalam struktur membran. Merentas membran plasma itu bukan sahaja dikawal selia penghantaran dan keluar bahan-bahan, tetapi juga untuk bertukar-tukar maklumat antara sel dan sederhana extracellular. Membran sel-sel saraf terdiri daripada kejamakan reseptor, pengaktifan yang membawa kepada peningkatan dalam kepekatan intraselular monophosphate kitaran trifosfat (NAMFI) dan kitaran guanosine monophosphate (nGMF) yang mengawal metabolisme sel.

Nukleus neuron adalah struktur selular terbesar yang dapat dilihat dalam mikroskop cahaya. Di kebanyakan neuron, nukleus terletak di tengah-tengah badan sel. Sel-sel adalah granul plasma chromatin mewakili asid deoksiribonukleik kompleks (DNA) daripada protein protozoa (histones), protein bukan histone-(nucleoproteins), protamine, lipid dan lain-lain. Kromosom kelihatan hanya semasa mitosis. Teras pusat dilupuskan endosome mengandungi jumlah hujan protein dan RNA, RNA ribosom (rRNA) terbentuk di dalamnya.

Maklumat genetik yang terkandung dalam DNA kromatin ditranskripsikan ke dalam RNA templat (mRNA). Kemudian molekul-molekul mRNA menembusi pori membran nuklear dan memasukkan ribosom dan polyribosom retikulum endoplasmik berbutir. Terdapat sintesis molekul protein; Pada masa yang sama, asid amino yang dibawa oleh RNA pengangkutan khusus (tRNA) digunakan. Proses ini dipanggil terjemahan. Sesetengah bahan (cAMP, hormon, dan lain-lain) boleh meningkatkan kelajuan transkripsi dan terjemahan.

Sampul nukleus terdiri daripada dua membran - dalaman dan luaran. Liang-liang di mana pertukaran di antara nukleoplasma dan sitoplasma berlaku menduduki 10% permukaan sampul nukleus. Di samping itu, membran nuklear luar membentuk protrusions di mana helai retikulum endoplasma dengan ribosom terlampir (retikulum berbutiran) muncul. Membran dan membran nukleus retikulum endoplasmik berdekatan dengan morfologi.

Dalam badan-badan besar dan dendrit sel-sel saraf oleh mikroskop cahaya rumpun jelas kelihatan daripada bahan basophilic (Nissl bahan atau bahan). Mikroskop elektron mendedahkan bahawa bahan itu sebahagian sitoplasma basophilic, tepu tangki diratakan retikulum endoplasma berbutir, dan mengandungi banyak ribosom percuma melekat pada membran dan polyribosomes. Banyaknya rRNA dalam ribosom menyebabkan mewarna bahagian ini sitoplasma basophilic dilihat di bawah mikroskop cahaya. Oleh itu bahan basophilic dikenal pasti dengan berbutir retikulum endoplasma (ribosom mengandungi rRNA). Rumpun saiz sebutir basophilic dan pengedaran mereka dalam pelbagai jenis neuron adalah berbeza. Ia bergantung kepada keadaan aktiviti gerak hati neuron. Dalam neuron motor yang besar, ketulan bahan basofilik adalah besar dan tangki-tangkinya padat di dalamnya. The retikulum endoplasma berbutir, ribosom mengandungi rRNA protein cytoplasmic berterusan baru disintesis. Ini protein termasuk protein yang terlibat dalam pembinaan dan pemulihan membran sel, enzim metabolik, protein tertentu yang terlibat dalam tingkah laku sinaptik, dan enzim yang menyahaktifkan proses ini. Baru disintesis protein dalam sitoplasma yang axon neuron datang (dan juga dalam dendrit) untuk menggantikan protein dibelanjakan.

Jika axon sel saraf dipotong terlalu dekat dengan perikaryonic (supaya tidak menyebabkan kerosakan tak boleh balik), maka ada pengagihan semula, pengurangan dan kehilangan sementara bahan basophilic (chromolysis) dan nukleus bergerak ke tepi. Apabila axon pertumbuhan semula dalam neuron badan basophilic diperhatikan bergerak ke arah axon bahan itu, ia meningkatkan jumlah retikulum endoplasma berbutir dan mitokondria, sintesis protein dipertingkatkan dan hujung proksimal daripada axons transected boleh muncul proses.

Plat kompleks (Golgi) - sistem membran intrasel, setiap yang mewakili satu siri kereta kebal diratakan dan vesikel yg. Sistem ini dipanggil membran sitoplasma retikulum licin kerana kekurangan lampiran ke tangki dan buih dia ribosom. Kompleks lamela mengambil bahagian dalam pengangkutan dari sel bahan-bahan tertentu, khususnya protein dan polisakarida. Banyak protein disintesis oleh ribosom pada membran retikulum endoplasma berbutir, mendaftar kompleks plat itu berubah menjadi glycoproteins yang dibungkus ke dalam vesikel yg mengeluarkan dan kemudian dilepaskan ke dalam medium extracellular. Ini menunjukkan bahawa terdapat hubungan yang erat di antara plat dan membran kompleks kasar retikulum endoplasma.

Neurofilamen boleh dikesan di kebanyakan neuron yang besar, di mana ia terletak di dalam bahan basofilik, dan juga di axons myelinated dan dendrit. Neurofilamen dalam strukturnya adalah protein fibrillar dengan fungsi tidak jelas.

Neurotrim hanya boleh dilihat dalam mikroskop elektron. Peranan mereka adalah untuk mengekalkan bentuk neuron, terutama prosesnya, dan untuk mengambil bahagian dalam pengangkutan axoplasmic bahan di sepanjang akson.

Lysosomes adalah vesikel yang dibatasi oleh membran mudah dan menyediakan phagocytosis sel. Mereka mengandungi satu set enzim hidrolisis yang mampu menghidrolisis bahan-bahan yang terperangkap dalam sel. Dalam kes kematian sel, membran lysosomal dipecahkan dan autolysis bermula - hidrolase yang dikeluarkan ke dalam sitoplasma memecahkan protein, asid nukleik dan polisakarida. Sel yang biasanya berfungsi dengan selamat dilindungi oleh membran lysosomal daripada tindakan hydrolases yang terkandung dalam lisosom.

Mitokondria adalah struktur di mana enzim fosforilasi oksidatif diselaraskan. Mitokondria mempunyai membran luaran dan dalaman dan terletak di seluruh sitoplasma neuron, membentuk kluster dalam sambungan sinaptik terminal. Mereka adalah stesen janakuasa asal sel di mana adenosin trifosfat (ATP) disintesis - sumber utama tenaga dalam organisma hidup. Oleh kerana mitokondria, badan ini menjalankan proses pernafasan sel. Komponen rantaian pernafasan tisu, serta sistem sintesis ATP, diselaraskan dalam membran dalaman mitokondria.

Di antara pelbagai Rangkuman lain cytoplasmic (vacuoles, glikogen, crystalloids, pelet besi, dan lain-lain), Terdapat beberapa pigmen hitam atau gelap tsvega coklat (sel-sel substantia nigra, locus coeruleus, nukleus dorsal motor saraf vagus, dll) sama dengan melanin. Peranan pigmen belum dijelaskan sepenuhnya. Walau bagaimanapun ia dikenali bahawa penurunan dalam bilangan sel-sel di substantia nigra yang berpigmen disebabkan oleh penurunan kandungan dopamine dalam sel-sel dan teras hvosgatom yang membawa kepada sindrom Parkinson.

Saksian sel-sel saraf disertakan dalam membran lipoprotein, yang bermula pada jarak jauh dari badan sel dan berakhir pada jarak 2 μm dari akhir sinaptik. Cangkangnya terletak di luar membran sempadan akson (axolemma). Ia, seperti cangkang badan sel, terdiri daripada dua lapisan elektron-padat yang dipisahkan oleh lapisan elektron-padat yang kurang. Serat saraf yang dikelilingi oleh membran lipoprotein tersebut dipanggil myelinated. Dengan mikroskop cahaya, ia tidak selalu mungkin untuk melihat lapisan "penebat" sedemikian di sekeliling serat saraf periferal, yang disebabkan oleh ini disebabkan oleh gentian myelinized (non- confluent ). Walau bagaimanapun, kajian mikroskopik elektron menunjukkan bahawa serat ini juga tertutup dalam shell myelin (lipoprotein) nipis (gentian myelinated thinly).

Sarung Myelin mengandungi kolesterol, fosfolipid, sesetengah cerebrosida dan asid lemak, serta bahan protein saling berkaitan dalam bentuk rangkaian (neuroceratin). Sifat kimia myelin serabut saraf periferal dan myelin sistem saraf pusat agak berbeza. Ini disebabkan oleh fakta bahawa dalam sistem saraf pusat myelin dibentuk oleh sel-sel oligodendroglia, dan dalam periferal oleh lemositum. Kedua-dua jenis myelin ini juga mempunyai ciri-ciri antigen yang berbeza, yang diturunkan dalam sifat-penyakit alahan berjangkit. Myelin sarung gentian saraf tidak pepejal, tetapi terganggu di sepanjang serat oleh jurang, yang dipanggil memintas nod (Ranvier memintas). Interceptions sedemikian wujud dalam serat saraf kedua-dua sistem saraf pusat dan periferal, walaupun struktur dan periodiknya dalam pelbagai bahagian sistem saraf adalah berbeza. Cawangan cawangan dari serat saraf biasanya berlaku di tempat pemintasan nod, yang sepadan dengan tapak penutupan dua lemmosit. Di tempat akhir sarung myelin pada tahap pemintasan nod, penyempitan kecil akson diperhatikan, diameternya menurun sebanyak 1/3.

Myelination dari serat saraf periferal dilakukan oleh leptocytes. Sel-sel ini membentuk keluaran membran sitoplasma, yang membungkus serat saraf. Hingga 100 lapisan lingkaran myelin boleh membentuk struktur yang betul. Dalam proses pembalutan di sekitar akson, sitoplasma lemocyte digerakkan ke nukleusnya; Ini memastikan jarak dekat dan hubungan rapat membran bersebelahan. Secara mikroskopik elektron, myelin dari sampul yang terbentuk terdiri daripada plat tebal kira-kira 0.25 nm dalam ketebalan, yang diulang dalam arah radial dengan tempoh 1.2 nm. Di antara mereka adalah zon terang, satu bahagian dalam dua di pinggir perantaraan kurang padat, yang mempunyai kontur yang tidak teratur. Zon cahaya adalah ruang yang sangat tepu air antara dua komponen lipid lipid bimolecular. Ruang ini boleh didapati untuk peredaran ion. Serat yang dipanggil "beemyakotnye" serabut unistelinasi sistem saraf autonomik ditutup dengan satu lingkaran tunggal membran lemocyte.

Sarung myelin memberikan terpencil, tidak terlekuk (tanpa amplitud potensi potensi) dan pengujaan lebih cepat sepanjang serat saraf. Terdapat hubungan langsung antara ketebalan cangkang ini dan kelajuan impuls. Gentian dengan tebal impuls kelakuan myelin pada kelajuan 70-140 m / s, manakala konduktor dengan myelin sarung nipis pada kadar kira-kira 1 m / s dan lebih perlahan 0,3-0,5 m / s - "bukan berisi" serat .

Sarung Myelin di sekitar akson di dalam sistem saraf pusat juga multilayered dan dibentuk oleh keluar dari oligodendrocytes. Mekanisme perkembangan mereka dalam sistem saraf pusat adalah serupa dengan pembentukan sarung myelin di pinggir.

Dalam sitoplasma akson (axoplasm), terdapat banyak mitokondria filamen, vesikula axoplasmatic, neurofilament dan neurotrophik. Ribosom dalam axoplasm sangat jarang berlaku. Retikulum endoplasma berbutir tidak hadir. Ini membawa kepada hakikat bahawa badan neuron membekalkan akson dengan protein; oleh itu, glikoprotein dan beberapa bahan makromolekul, serta beberapa organel, seperti mitokondria dan pelbagai vesikel, mesti bergerak di sepanjang akson dari badan sel.

Proses ini dipanggil axon, atau axoplasmic, pengangkutan.

Protein sitoplasma dan organel tertentu bergerak di sepanjang akson dengan beberapa aliran pada kadar yang berbeza. Bergerak pengangkutan Antegrade di dua kelajuan: aliran perlahan pergi bersama-sama axon ini pada kelajuan 1-6 mm / hari (sebagai bergerak lysosomes dan beberapa enzim yang diperlukan untuk sintesis neurotransmitter di terminal axon), dan dari kadar aliran cepat badan sel kira-kira 400 mm / hari (aliran ini mengangkut komponen yang diperlukan untuk fungsi sinaptik - glycoproteins, fosfolipid, mitokondria, dofamingidroksilaza untuk sintesis adrenalin). Terdapat juga pergerakan akselerasi axoplasm. Kelajuannya adalah sekitar 200 mm / hari. Ia disokong oleh pengurangan tisu sekitarnya, denyutan saluran bersebelahan (sejenis axons massage) dan peredaran darah. Kehadiran pengangkutan axon songsang membolehkan sesetengah virus memasuki badan sepanjang axon neuron (contohnya, tanda-ditanggung encephalitis virus dari tapak gigitan semak).

Dendrit biasanya lebih pendek daripada axons. Tidak seperti axon, cawangan dendrit dikotot. Dalam sistem saraf pusat, dendrit tidak mempunyai sarung myelin. Dendrite besar berbeza dari axon kerana ia mengandungi ribosom dan tangki retikulum endoplasma berbutir (bahan basofilik); Terdapat juga banyak neurotransmitter, neurofilament dan mitokondria. Oleh itu, dendrit mempunyai set organo yang sama seperti badan sel saraf. Permukaan dendrit itu meningkat dengan ketara disebabkan oleh tumbuhan kecil (duri), yang berfungsi sebagai tapak untuk hubungan sinaptik.

Parenchyma tisu otak termasuk bukan sahaja sel-sel saraf (neuron) dan prosesnya, tetapi juga neuroglia dan unsur-unsur sistem vaskular.

Sel-sel saraf menyambungkan satu sama lain hanya dengan kenalan - sinaps (synapsis Yunani - kenalan, genggaman, sambungan). Sinapsis boleh diklasifikasikan oleh lokasi mereka pada permukaan neuron postsynaptik. Membezakan: sinaps aksodendriticheskie - axon berakhir dalam dendrite yang; sinapsus akosomatik - sentuhan terbentuk antara akson dan badan neuron; axo-axonal - hubungan didirikan di antara axons. Dalam kes ini, axon boleh membentuk sinaps hanya pada bahagian yang tidak terkawal dari axon lain. Ini boleh dilakukan sama ada di bahagian proksimal akson, atau di kawasan kantung akson terminal, kerana di tempat ini sarung myelin tidak hadir. Terdapat varian sinaps lain: dendro-dendrit dan dendrosomatic. Kira-kira separuh seluruh permukaan badan neuron dan hampir seluruh permukaan dendritnya dipenuhi dengan kenalan sinaptik dari neuron lain. Walau bagaimanapun, tidak semua sinapsis menghantar impuls saraf. Sesetengah daripada mereka menghalang tindak balas neuron yang mana mereka disambungkan (sinaps penghalang), manakala yang lain, yang berada di neuron yang sama, merangsangnya (sinapsis yang menarik). Kesan kedua-dua jenis sinapsus setiap neuron pada setiap masa tertentu membawa keseimbangan antara dua jenis kesan sinaptik. Penyiasatan pengecualian dan penghambatan disusun secara identik. Kesan bertentangan mereka dijelaskan oleh pembebasan dalam pengakhiran sinaptik pelbagai neurotransmiter kimia yang mempunyai keupayaan yang berbeza untuk mengubah kebolehtelapan membran sinaptik untuk kalium, ion natrium dan klorin. Di samping itu, sinapsis yang menarik sering membentuk hubungan axodendritic, dan sinapsulasi yang bersifat axosomatic dan axo-axonal.

Rangkaian neuron, di mana impuls tiba di sinaps, dipanggil akhir presynaptic, dan tapak yang menerima impuls dipanggil penamatan postsynaptic. Dalam sitoplasma pada akhir presinaptik, terdapat banyak mitochondria dan vesikel sinaptik yang mengandungi neurotransmitter. Aksolemma tapak presinaptik akson, yang rapat mendekati neuron postsynaptik, membentuk membran presynaptik dalam sinaps. Wilayah membran plasmatik neuron postsynaptik yang paling berkait rapat dengan membran presynaptik dipanggil membran postsynaptic. Ruang intercellular antara membran pra dan postsynaptik dipanggil celah sinaptik.

Struktur badan neuron dan prosesnya sangat berbeza dan bergantung kepada fungsi mereka. Membezakan neuron reseptor (deria, autonomi) effector (motor, autonomi) dan bersekutu (bersekutu). Daripada rantai neuron tersebut dibina arka refleks. Di tengah-tengah setiap refleks adalah persepsi rangsangan, pemprosesan dan pemindahannya kepada pelaku organ yang bertindak balas. Set neuron yang diperlukan untuk pelaksanaan refleks dipanggil arka refleks. Strukturnya boleh menjadi sederhana atau sangat rumit, termasuk sistem afferent dan efferent.

Sistem penyembuh - adalah konduktor menaik dari saraf tunjang dan otak, yang melakukan impuls dari semua tisu dan organ. Sistem yang merangkumi reseptor tertentu, konduktor dari mereka dan unjuran mereka dalam korteks serebrum, ditakrifkan sebagai penganalisis. Ia melaksanakan fungsi menganalisis dan mensintesis rangsangan, iaitu penguraian utama keseluruhannya menjadi bahagian, unit dan kemudian secara beransur-ansur menambah seluruh unit, unsur-unsur.

Sistem efferent bermula dari banyak bahagian otak: korteks serebrum, ganglia basal, kawasan podbugornoy, otak kecil, struktur batang otak (khususnya, seksyen pembentukan reticular, yang menjejaskan peralatan segmen yang saraf tunjang). Banyak panduan turun dari struktur otak sesuai untuk neuron radas kord segmen tulang belakang dan seterusnya diikuti oleh badan-badan eksekutif: otot Striated, kelenjar endokrin, saluran darah, organ-organ dalaman dan kulit.

[1], [2], [3], [4], [5]