Fisiologi ovari

Ovarium melakukan fungsi generatif, iaitu tempat pembentukan oosit dan hormon seks yang mempunyai spektrum tindakan biologi yang luas.

Dimensi purata 3-4 cm panjang, 2-2.5 cm lebar, tebal 1-1.5 cm. Konsistensi ovari adalah padat, ovari kanan biasanya agak lebih berat daripada yang kiri. Warna mereka berwarna merah jambu, matte. Tanpa perlindungan peritoneal, ovari dikelilingi dari luar oleh satu lapisan sel epitelium padu, yang sering dipanggil embrio. Di bawahnya terdapat kulit putih (t Albuginea), yang merupakan tisu penyambung tisu ketat. Di bawahnya terdapat korteks (korteks), yang merupakan bahagian utama yang menghasilkan germinative dan hormon utama ovari. Di dalamnya tisu penghubung stroma terletak pada folikel. Jisim utama mereka adalah folikel primordial, yang merupakan ovum, dikelilingi oleh satu lapisan epitel folikular.

Tempoh pembiakan hidup dicirikan oleh perubahan siklik dalam ovari: pematangan folikel, pecah mereka dengan pembebasan telur matang, ovulasi, pembentukan badan kuning dan pembubaran berikutnya (dalam hal tidak menjadi hamil).

Fungsi hormon ovari adalah pautan penting dalam sistem endokrin badan wanita, di mana fungsi normal kedua-dua organ seksual dan keseluruhan badan wanita bergantung.

Ciri khas fungsi proses reproduktif adalah irama mereka. Kandungan utama siklus seksual wanita dikurangkan kepada perubahan hormon-bergantung pada dua proses yang menentukan keadaan optimum untuk pembiakan: kesediaan badan wanita untuk hubungan seksual dan persenyawaan telur dan perkembangan telur yang disenyawakan. Sifat silika proses pembiakan pada perempuan sebahagian besarnya ditentukan oleh perbezaan seksual hipotalamus mengikut jenis wanita. Maksud utama mereka terletak pada kehadiran dan fungsi aktif dua pusat wanita untuk pengawalan gonadotropin (kitaran dan tonik) pada wanita dewasa.

Tempoh dan sifat kitaran pada wanita dari pelbagai spesies mamalia sangat berbeza dan tetap secara genetik. Pada manusia, tempoh kitaran sering 28 hari; Ia diterima untuk membahagikan kepada dua fasa: folikel dan lutein.

Dalam fasa folikel, pertumbuhan dan kematangan unit morphofungsi asas ovari - folikel, yang merupakan sumber utama pembentukan estrogen - berlaku. Proses pertumbuhan dan perkembangan folikel dalam fasa pertama kitaran ditentukan dengan ketat dan diterangkan secara terperinci dalam kesusasteraan.

Pecah folikel dan pembebasan telur menyebabkan peralihan ke fasa seterusnya kitaran ovari - luteal, atau fasa badan kuning. Rongga faraj pecah cepat tumbuh sel granulosa menyerupai vakum, yang dipenuhi dengan pigmen kuning - lutein. Terdapat rangkaian kapilari yang banyak, serta trabeculae. Sel-sel kuning teca interna menghasilkan terutamanya progestin dan sejumlah estrogen. Pada manusia, fasa badan kuning berlangsung selama 7 hari. Progesteron disembelih oleh badan kuning buat sementara waktu tidak mengaktifkan mekanisme umpan balik positif, dan rembesan gonadotropin dikawal hanya oleh kesan negatif 17β-estradiol. Ini membawa kepada penurunan paras gonadotropin di tengah fasa badan kuning kepada nilai minimum.

Regresi tubuh kuning adalah proses yang sangat kompleks, dipengaruhi oleh banyak faktor. Para penyelidik memberi perhatian terutamanya kepada tahap hormon pituitari yang rendah dan kepekaan yang rendah kepada sel-sel luteal. Satu peranan penting diberikan kepada fungsi rahim; salah satu faktor humoral utamanya, merangsang luteolysis, adalah prostaglandin.

Kitaran ovari pada wanita dikaitkan dengan perubahan rahim, tiub dan tisu lain. Pada akhir fasa luteal, terdapat penolakan membran mukus rahim, disertai dengan pendarahan. Proses ini disebut menstruasi, dan kitaran itu sendiri adalah haid. Ia dianggap sebagai permulaan hari pertama pendarahan. Selepas 3-5 hari dari penolakan endometrium itu terhenti, pendarahan berhenti dan bermula pertumbuhan semula dan perkembangan lapisan baru tisu endometrium - fasa proliferatif kitaran haid. Apabila kitaran 28-hari yang paling biasa di kalangan wanita dalam mukosa percambahan 16-18 hari berhenti dan ia menggantikan fasa yg. Permulaannya bertepatan dengan permulaan fungsi badan kuning, aktiviti maksimum yang jatuh pada 21-23 hari. Jika, sebelum hari ke-23-24 telur tidak disenyawakan dan diimplan, rembesan paras progesteron secara beransur-ansur menurun, corpus luteum regresses, aktiviti yg mengeluarkan endometrium dikurangkan, dan pada hari ke-29 dari permulaan kitaran 28 hari sebelum bermula kitaran baru.

Biosintesis, rembesan, peraturan, metabolisme dan mekanisme tindakan hormon seks wanita. Menurut struktur kimia dan fungsi biologi, mereka bukan sebatian homogen dan dibahagikan kepada dua kumpulan: estrogen dan gestagens (progestin). Wakil utama pertama - 17 beta-estradiol, dan kedua - progesteron. Estrogen juga termasuk estrone dan estriol. Kumpulan hidroksil 17 beta-estradiol terletak di kedudukan beta, manakala progestin dalam kedudukan beta berada di rantai sampingan molekul.

Sebatian awal untuk biosintesis steroid seks adalah asetat dan kolesterol. Tahap pertama biosintesis estrogen adalah sama dengan biosintesis androgen dan kortikosteroid. Pada biosintesis hormon-hormon ini, tempat utama diduduki oleh pregnenolone, dibentuk akibat pembelahan rantai kolesterol. Bermula dengan pregnenolone, dua jalur biosintetik hormon steroid adalah mungkin: Δ ⁴ - dan Δ ^5- paths. Yang pertama berlaku dengan penyertaan sebatian Δ ⁴ -3-keto melalui progesteron, 17α-hydroxyprogesterone dan androstenedione. Yang kedua melibatkan pembentukan berturut-Pregnenolone, 17beta-hydroxypregnenolone, Dehydroepiandrosterone, Δ ⁴ -androstendiola testosteron. Adalah dipercayai bahawa jalur D adalah yang utama dalam pembentukan steroid secara umum. Kedua-dua cara ini berakhir dalam biosintesis testosteron. Enam sistem enzim mengambil bahagian dalam proses: pembelahan kolesterol kolesterol; 17a-hidroksilase; Δ ⁵ -3beta-hydroxysteroid dengan Δ ⁵ - Δ ⁴ -izomerazoy; C17C20-lyase; 17β-hydroxysteroid dehydrogenase; Δ ^5,4- isomerase. Reaksi yang dikatalisis oleh enzim ini berlaku terutamanya dalam mikrosom, walaupun sebahagian daripadanya mungkin berada di dalam pecahan subselular lain. Satu-satunya perbezaan antara enzim microsomal steroidogenesis dalam ovari adalah penyetempatan mereka dalam subfractions mikrosom.

Tahap terakhir dan tersendiri sintesis estrogen adalah aromatisasi Cig-steroid. Hasil daripada aromatisasi testosteron atau Δ ⁴ -androstenedione, 17β-estradiol dan estrone terbentuk. Tindak balas ini dipangkin oleh kompleks enzim (aromatase) mikrosom. Telah ditunjukkan bahawa peringkat pertengahan dalam aromatisasi steroid neutral adalah hidroksilasi pada kedudukan ke-19. Ia adalah reaksi pembatas keseluruhan proses aromatisasi. Bagi setiap tiga tindak balas berturut-turut - pembentukan 19-hydroxyandrostenedione, 19-ketoandrostenedione dan estrone, terdapat keperluan untuk NADPH dan oksigen. Aromatisasi melibatkan tiga reaksi oksidase jenis bercampur dan bergantung kepada cytochrome P-450.

Semasa kitaran haid dihidupkan aktiviti yg mengeluarkan estrogen ovari dalam fasa folikel kitaran untuk progesteron - fasa luteal. Dalam fasa pertama kitaran sel granulosa tidak mempunyai bekalan darah, memiliki lemah 17-hydroxylase dan aktiviti lyase C17-C20 dan sintesis steroid dalam mereka adalah lemah. Pada masa ini, pengasingan estrogen ketara dilakukan oleh sel-sel teca interna. Ia menunjukkan bahawa selepas ovulasi, sel-sel luteal, mempunyai bekalan darah yang baik, bermula sintesis meningkat steroid, yang adalah disebabkan oleh aktiviti rendah enzim ini dihentikan pada langkah progesteron. Ia juga adalah mungkin bahawa berpengaruh dalam folikel Δ ⁵ -path sintesis dengan pembentukan sedikit progesteron, dan sel-sel granulosa, dan dalam luteum corpus telah meningkatkan penukaran Pregnenolone Δ ⁴ -path, t. E. Dalam progesteron. Ia harus ditekankan bahawa di sel-sel interstitial stroma terdapat sintesis steroid C19-androgen-jenis.

Tempat pembentukan estrogen di dalam badan wanita semasa kehamilan juga merupakan plasenta. Biosintesis progesteron dan estrogen dalam plasenta dicirikan oleh beberapa ciri, yang mana sebahagian besarnya adalah organ ini tidak dapat mensintesis hormon steroid de novo. Selain itu, data sastera baru-baru ini menunjukkan bahawa organ penghasil steroid adalah kompleks plasenta-janin.

Faktor penentu dalam pengawalseliaan biosintesis estrogen dan progestin adalah hormon gonadotropik. Dalam bentuk pekat ia kelihatan seperti berikut: FSH menentukan pertumbuhan folikel dalam ovari, dan LH - aktiviti steroid mereka; estrogen yang disintesis dan dirembeskan merangsang pertumbuhan folikel dan meningkatkan kepekaannya terhadap gonadotropin. Pada separuh kedua fasa folikel, rembesan ovari kenaikan estrogen dan peningkatan ini adalah ditentukan oleh kepekatan gonadotropin dalam darah dan nisbah intraovarian dihasilkan estrogen dan androgen. Setelah mencapai nilai ambang tertentu, estrogen oleh mekanisme maklum balas positif menyumbang kepada pelepasan ovulasi LH. Sintesis progesteron dalam badan kuning juga dikawal oleh hormon luteinizing. Penghambatan pertumbuhan follicular dalam fasa postovulatory kitaran mungkin disebabkan oleh kepekatan progesteron yang tinggi dalam intrathecal dan juga androstenedione. Regresi tubuh kuning adalah momen wajib pada siklus seksual yang akan datang.

Kandungan estrogen dan progesteron dalam darah ditentukan oleh peringkat kitaran seksual (Rajah 72). Pada permulaan kitaran haid pada wanita, kepekatan estradiol adalah kira-kira 30 pg / ml. Pada separuh kedua fasa follicular, kepekatannya meningkat dengan ketara dan mencapai 400 pg / ml. Selepas ovulasi, penurunan dalam estradiol dengan kenaikan sekunder yang sedikit di tengah-tengah fasa luteal diperhatikan. Kenaikan ovulasi daripada estrone yang tidak terkonjugkan purata 40 pg / ml pada permulaan kitaran dan 160 pg / ml di tengah. Kepekatan estriol estrogen ketiga dalam plasma wanita tidak hamil adalah rendah (10-20 pg / ml) dan agak mencerminkan metabolisme estradiol dan estrone daripada rembesan ovari. Kelajuan pengeluaran mereka pada permulaan kitaran adalah kira-kira 100 μg / hari untuk setiap steroid; dalam fasa luteal, kadar pengeluaran estrogen ini meningkat kepada 250 μg / hari. Kepekatan progesteron dalam darah periferal pada wanita dalam fasa preovulant kitaran tidak melebihi 0.3-1 ng / ml, dan pengeluaran hariannya ialah 1-3 mg. Dalam tempoh ini, sumber utamanya bukan ovari, tetapi kelenjar adrenal. Selepas ovulasi, kepekatan progesteron dalam darah meningkat kepada 10-15 ng / ml. Kelajuan pengeluarannya dalam fasa badan kuning berfungsi mencapai 20-30 mg / hari.

Metabolisme estrogen berlaku dengan cara yang sangat baik dari hormon steroid lain. Ciri khas untuk mereka ialah pemeliharaan cincin aromatik A dalam metabolit estrogen, dan hidroksilasi molekul adalah cara utama transformasi mereka. Tahap pertama metabolisme estradiol adalah transformasinya menjadi estrone. Proses ini berlaku di hampir semua tisu. Hidroksilasi estrogen lebih cenderung berlaku di hati, mengakibatkan pembentukan derivatif 16-hidroksi. Estriol adalah estrogen utama air kencing. Jisim utamanya dalam darah dan air kencing adalah dalam bentuk lima konjugat: 3-sulfat; 3-glucuronide; 16-glucuronide; 3-sulfat, 16-glukuronida. Satu kumpulan metabolit estrogen tertentu adalah derivatif mereka dengan fungsi oksigen dalam kedudukan kedua: 2-hidroksiestrone dan 2-methoxyestrone. Dalam tahun-tahun kebelakangan ini, penyelidik memberi perhatian kepada kajian derivatif derivatif 15-teroksida, khususnya, pada derivatif 15a-hidroksi estrone dan estriol. Terdapat metabolit estrogen lain, 17a-estradiol dan 17-epiestriol. Cara utama untuk membuang steroid estrogenik dan metabolit mereka pada manusia adalah hempedu dan buah pinggang.

Metabolisme progesteron berlaku sebagai Δ ⁴ -3-ketosteroid. Cara utama metabolisme periferiinya ialah pemulihan cincin A atau pemulihan rantai sampingan pada kedudukan ke-20. Pembentukan 8 pregnanediol isomerik ditunjukkan, yang utama adalah pregnanediol.

Dalam mengkaji mekanisme tindakan estrogen dan progesteron, seseorang harus terlebih dahulu meneruskan dari kedudukan memastikan fungsi pembiakan badan wanita. Manifestasi biokimia spesifik kesan mengawal steroid estrogenik dan gestagenik sangat pelbagai. Pertama sekali, estrogen dalam fasa follicular kitaran seksual mewujudkan keadaan optimum yang memastikan kemungkinan persenyawaan oosit; selepas ovulasi, perubahan utama adalah dalam struktur tisu saluran kelamin. Terdapat perkembangan besar epitelium dan keratinisasi lapisan luarnya, hipertropi rahim dengan peningkatan nisbah RNA / DNA dan protein / DNA, pertumbuhan pesat membran mukus rahim. Estrogens menyokong parameter biokimia rahsia tertentu yang disembur ke dalam lumen saluran genital.

Progesteron dari badan kuning memastikan implantasi telur yang berjaya dalam rahim dalam kes pembajaannya, perkembangan tisu penentu, perkembangan postimplantasi blastula. Estrogen dan progestin menjamin pemeliharaan kehamilan.

Semua fakta di atas menunjukkan kesan anabolik estrogen pada metabolisme protein, terutama pada organ sasaran. Di dalam sel, terdapat reseptor protein khas, yang menentukan pengambilan selektif dan pengumpulan hormon. Akibat dari proses ini adalah pembentukan kompleks protein-ligan tertentu. Mencapai kromatin nuklear, ia boleh mengubah struktur kedua, tahap transkripsi dan intensiti sintesis protein sel de novo. Molekul reseptor mempunyai pertalian yang tinggi untuk hormon, selektif mengikat, kapasiti terhad.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]