Pembentukan hati dan saluran hempedu semasa embriogenesis

Hati dengan sistem saluran dan pundi hempedu berkembang daripada diverticulum hepatik endoderm ventral usus tengah primer. Perkembangan hati bermula pada minggu ke-4 tempoh intrauterin. Saluran hempedu masa depan terbentuk dari bahagian proksimal diverticulum, dan rasuk hepatik dari bahagian distal.

Sel-sel endodermal bahagian tengkorak (pars hepatica) yang membiak dengan cepat dimasukkan ke dalam mesenkim mesentery abdomen. Apabila diverticulum hepatik berkembang, kepingan mesoterma mesenterium abdomen membentuk kapsul tisu penghubung hati dengan penutup mesothelial dan tisu penghubung interlobular, serta otot licin dan rangka saluran hati. Pada minggu ke-6, lumen rasuk hati - "kapilari hempedu" - menjadi kelihatan. Pada pertemuan saluran, bahagian ekor pertumbuhan utama mengembang (ductus cystica), membentuk rudiment pundi hempedu, yang cepat memanjang, mengambil bentuk kantung. Dari bahagian proksimal sempit cawangan diverticulum ini, saluran pundi kencing berkembang, di mana banyak saluran hepatik terbuka.

Dari kawasan diverticulum utama antara tempat saluran hepatik memasuki duodenum, saluran hempedu biasa (ductus choledochus) berkembang. Kawasan distal, cepat membiak cawangan endoderm di sepanjang urat hempedu-mesenterik embrio awal, ruang antara rasuk hepatik dipenuhi dengan labirin kapilari lebar dan tidak teratur - sinusoid, dan jumlah tisu penghubung adalah kecil.

Rangkaian kapilari yang sangat maju di antara helai sel hati (rasuk) menentukan struktur hati yang sedang berkembang. Bahagian distal sel hati yang bercabang diubah menjadi bahagian rembesan, dan helai paksi sel berfungsi sebagai asas untuk sistem saluran di mana cecair mengalir dari lobul ini ke arah pundi hempedu. Bekalan darah dwi aferen ke hati berkembang, yang penting untuk memahami fungsi fisiologi dan sindrom klinikal yang timbul apabila bekalan darahnya terganggu.

Proses perkembangan hati intrauterin sangat dipengaruhi oleh pembentukan sistem peredaran darah allantoik, yang secara filogenetik lebih lambat daripada sistem peredaran kuning telur, dalam embrio manusia 4-6 minggu.

Urat allantoic atau umbilical, menembusi badan embrio, dipeluk oleh hati yang semakin meningkat. Urat-urat pusat dan rangkaian vaskular hati bersatu, dan darah plasenta mula mengalir melaluinya. Inilah sebabnya mengapa semasa tempoh intrauterin hati menerima darah yang paling kaya dengan oksigen dan nutrien.

Selepas regresi kantung kuning telur, urat kuning telur-mesenterik berpasangan disambungkan antara satu sama lain oleh jambatan, dan beberapa bahagian menjadi kosong, yang membawa kepada pembentukan vena portal (zygos). Saluran distal mula mengumpul darah dari kapilari saluran gastrousus yang sedang berkembang dan mengarahkannya melalui vena portal ke hati.

Satu ciri peredaran darah di hati ialah darah, setelah melalui kapilari usus, dikumpulkan dalam vena portal, melalui kali kedua melalui rangkaian kapilari sinusoid dan hanya kemudian melalui vena hepatik, terletak berdekatan dengan bahagian vena kuning-mesenterik di mana rasuk hepatik telah tumbuh ke dalamnya, terus ke jantung.

Oleh itu, terdapat saling kebergantungan dan pergantungan yang rapat antara tisu hati kelenjar dan saluran darah. Bersama dengan sistem portal, sistem bekalan darah arteri, yang berasal dari batang arteri seliak, juga berkembang.

Dalam kedua-dua orang dewasa dan embrio (dan janin), nutrien, selepas diserap dari usus, mula-mula memasuki hati.

Isipadu darah dalam peredaran portal dan plasenta adalah jauh lebih besar daripada isipadu darah yang datang dari arteri hepatik.

Jisim hati bergantung kepada tempoh perkembangan janin manusia (menurut VG Vlasova dan KA Dret, 1970)

Umur, minggu	Bilangan kajian	Berat hati mentah, g
5-6	11	0.058
7-8	16	0.156
9-11	15	0.37
12-14	17	1.52
15-16	15	5.10
17-18	15	11.90
19-20	8	18:30
21-23	10	23.90
24-25	10	30,40
26-28	10	39.60
29-31	16	48.80
31-32	16	72.10
40	4	262,00

Peningkatan jisim hati amat ketara pada separuh pertama perkembangan antenatal manusia. Jisim hati janin berganda atau tiga kali ganda setiap 2-3 minggu. Semasa 5-18 minggu perkembangan intrauterin, jisim hati meningkat 205 kali ganda, pada separuh kedua tempoh ini (18-40 minggu) ia meningkat hanya 22 kali.

Semasa tempoh perkembangan embrio, jisim hati secara purata kira-kira 596 jisim badan. Dalam tempoh awal (5-15 minggu), jisim hati adalah 5.1%, di tengah-tengah perkembangan intrauterin (17-25 minggu) - 4.9, dan pada separuh kedua (25-33 minggu) - 4.7%.

Semasa lahir, hati adalah salah satu organ terbesar. Ia menduduki 1/3-1/2 daripada isipadu rongga perut, dan jisimnya ialah 4.4% daripada jisim badan bayi yang baru lahir. Lobus kiri hati sangat besar sejak lahir, yang dijelaskan oleh keanehan bekalan darahnya. Menjelang 18 bulan perkembangan selepas bersalin, lobus kiri hati berkurangan. Pada bayi baru lahir, lobus hati tidak digambarkan dengan jelas. Kapsul fibrin adalah nipis, terdapat kolagen halus dan serat elastin nipis. Dalam ontogenesis, kadar peningkatan jisim hati ketinggalan berbanding jisim badan. Oleh itu, jisim hati berganda sebanyak 10-11 bulan (tiga kali ganda jisim badan), tiga kali ganda sebanyak 2-3 tahun, meningkat 5 kali ganda sebanyak 7-8 tahun, 10 kali ganda sebanyak 16-17 tahun, dan 13 kali ganda sebanyak 20-30 tahun (jisim badan meningkat 20 kali ganda).

Berat hati (g) bergantung kepada umur (tiada E. Boyd)

Umur	Budak lelaki		Perempuan
	N	X	N	X
Bayi baru lahir	122	134.3	93	136.5
0-3 bulan	93	142.7	83	133.3
3-6 bulan	101	184.7	102	178.2
6-9 mcc	106	237.8	87	238.1
9-12 bulan	69	293.1	88	267.2
1-2 tahun	186	342.5	164	322.1
2-3 tahun	114	458.8	105	428.9
3-4 tahun	78	530.6	68	490.7
4-5 tahun	62	566.6	32	559,0
5-6 tahun	36	591.8	36	59 U
6-7 tahun	22	660.7	29	603.5
7-8 tahun	29	691.3	20	682.5
8-9 tahun	20	808,0	13	732.5
9-10 tahun	21	804.2	16	862.5
10-11 tahun	27	931.4	11	904.6
11-12 tahun	17	901.8	8	840.4
12-13 tahun	12	986.6	9	1048.1
13-14 tahun	15	1103	15	997.7
14-15 tahun	16	1L66	13	1209

Permukaan diafragma hati bayi yang baru lahir adalah cembung, lobus kiri hati adalah sama dengan saiz kanan atau lebih besar. Tepi bawah hati adalah cembung, di bawah lobus kirinya adalah kolon menurun. Sempadan atas hati di sepanjang garis midclavicular kanan berada pada tahap rusuk ke-5, dan di sepanjang kiri - pada tahap rusuk ke-6. Lobus kiri hati melintasi gerbang kosta di sepanjang garis midclavicular kiri. Pada kanak-kanak 3-4 bulan, persimpangan gerbang kosta dengan lobus kiri hati, kerana penurunan saiznya, sudah berada di garis parasternal. Pada bayi baru lahir, pinggir bawah hati di sepanjang garis midclavicular kanan menonjol dari bawah gerbang kosta sebanyak 2.5-4.0 cm, dan di sepanjang garis tengah anterior - 3.5-4.0 cm di bawah proses xiphoid. Kadang-kadang pinggir bawah hati mencapai sayap ilium kanan. Pada kanak-kanak berumur 3-7 tahun, pinggir bawah hati terletak di bawah gerbang kosta sebanyak 1.5-2.0 cm (di sepanjang garis midclavicular). Selepas 7 tahun, pinggir bawah hati tidak muncul dari bawah gerbang kosta. Hanya perut terletak di bawah hati: mulai masa ini, rangkanya hampir tidak berbeza dengan rangka orang dewasa. Pada kanak-kanak, hati sangat mudah alih, dan kedudukannya mudah berubah apabila kedudukan badan berubah.

Pada kanak-kanak 5-7 tahun pertama kehidupan, pinggir bawah hati sentiasa keluar dari bawah hipokondrium kanan dan mudah dipalpasi. Biasanya ia menonjol 2-3 cm dari bawah pinggir gerbang kosta di sepanjang garis midclavicular pada kanak-kanak 3 tahun pertama kehidupan. Dari umur 7 tahun, pinggir bawah tidak teraba, dan sepanjang garis tengah tidak boleh melebihi sepertiga atas jarak dari pusar ke proses xiphoid.

Pembentukan lobulus hati berlaku dalam tempoh perkembangan embrio, tetapi pembezaan terakhir mereka selesai pada akhir bulan pertama kehidupan. Pada kanak-kanak semasa lahir, kira-kira 1.5% daripada hepatosit mempunyai 2 nukleus, manakala pada orang dewasa - 8%.

Pundi hempedu pada bayi baru lahir biasanya disembunyikan oleh hati, yang menjadikannya sukar untuk dipalpasi dan menjadikan imej radiografinya tidak jelas. Ia mempunyai bentuk silinder atau berbentuk pir, kurang biasa ialah bentuk gelendong atau bentuk S. Yang terakhir ini disebabkan oleh lokasi arteri hepatik yang luar biasa. Dengan usia, saiz pundi hempedu meningkat.

Pada kanak-kanak berumur lebih dari 7 tahun, unjuran pundi hempedu terletak pada titik persimpangan pinggir luar otot abdominis rektus kanan dengan gerbang kosta dan secara lateral (dalam kedudukan terlentang). Kadang-kadang, untuk menentukan kedudukan pundi hempedu, garis yang menghubungkan pusar dengan puncak fossa axillary kanan digunakan. Titik persimpangan garis ini dengan gerbang kosta sepadan dengan kedudukan fundus pundi hempedu.

Satah tengah badan bayi yang baru lahir membentuk sudut akut dengan satah pundi hempedu, manakala pada orang dewasa mereka terletak selari. Panjang saluran sistik pada bayi baru lahir sangat berbeza, dan ia biasanya lebih panjang daripada saluran hempedu biasa. Saluran sistik, bergabung dengan saluran hepatik biasa pada tahap leher pundi hempedu, membentuk saluran hempedu biasa. Panjang saluran hempedu biasa sangat berubah-ubah walaupun pada bayi baru lahir (5-18 mm). Dengan usia, ia meningkat.

Saiz purata pundi hempedu pada kanak-kanak (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)

Umur	Panjang, cm	Lebar di tapak, cm	Lebar leher, cm	Isipadu, ml
Baru lahir	3.40	1.08	0.68	-
1-5 mcc	4.00	1.02	0.85	3.20
6- 12 bulan	5.05	1.33	1.00	1
1-3 tahun	5.00	1.60	1.07	8.50
4-6 tahun	6.90	1.79	1.11	-
7-9 tahun	7.40	1.90	1.30	33.60
10-12 tahun	7.70	3.70	1.40
Dewasa	-	-	-	1-2 ml setiap 1 kg berat badan

Rembesan hempedu bermula sudah dalam tempoh perkembangan intrauterin. Dalam tempoh selepas bersalin, berkaitan dengan peralihan kepada pemakanan enteral, jumlah hempedu dan komposisinya mengalami perubahan ketara.

Pada separuh pertama tahun ini, kanak-kanak itu terutamanya menerima diet berlemak (kira-kira 50% daripada nilai tenaga susu ibu dilindungi oleh lemak), steatorrhea agak kerap dikesan, yang dijelaskan, bersama-sama dengan aktiviti lipase terhad pankreas, sebahagian besarnya oleh kekurangan garam hempedu yang dibentuk oleh hepatosit. Aktiviti pembentukan hempedu sangat rendah pada bayi pramatang. Ia adalah kira-kira 10-30% daripada pembentukan hempedu pada kanak-kanak pada akhir tahun pertama kehidupan. Kekurangan ini dikompensasikan sedikit sebanyak oleh pengemulsi lemak susu yang baik. Perluasan rangkaian produk makanan selepas pengenalan makanan pelengkap dan kemudian apabila beralih kepada diet biasa menyebabkan peningkatan permintaan terhadap fungsi pembentukan hempedu.

Hempedu pada bayi baru lahir (sehingga 8 minggu) mengandungi 75-80% air (pada orang dewasa - 65-70%); lebih banyak protein, lemak dan glikogen daripada orang dewasa. Hanya dengan usia kandungan bahan padat meningkat. Rembesan hepatosit adalah cecair keemasan, isotonik dengan plasma darah (pH 7.3-8.0). Ia mengandungi asid hempedu (terutamanya kolik, kurang chenodeoxycholic), pigmen hempedu, kolesterol, garam tak organik, sabun, asid lemak, lemak neutral, lesitin, urea, vitamin A, BC, dan beberapa enzim dalam kuantiti yang kecil (amilase, fosfatase, protease, katalase, oksidase). pH hempedu pundi hempedu biasanya menurun kepada 6.5 berbanding 7.3-8.0 hempedu hati. Pembentukan akhir komposisi hempedu diselesaikan dalam saluran hempedu, di mana sejumlah besar (sehingga 90%) air diserap semula dari hempedu primer, dan ion Mg, Cl, dan HCO3 juga diserap semula, tetapi dalam kuantiti yang agak kecil, yang membawa kepada peningkatan kepekatan banyak komponen organik hempedu.

Kepekatan asid hempedu dalam hempedu hati pada kanak-kanak pada tahun pertama kehidupan adalah tinggi, kemudian ia berkurangan pada usia 10 tahun, dan pada orang dewasa ia meningkat lagi. Perubahan dalam kepekatan asid hempedu ini menerangkan perkembangan kolestasis subhepatik (sindrom penebalan hempedu) pada kanak-kanak dalam tempoh neonatal.

Di samping itu, neonat mempunyai nisbah glisin/taurin yang diubah berbanding dengan kanak-kanak dan orang dewasa usia sekolah, di mana asid glikokolik mendominasi. Asid deoksikolik tidak selalu dapat dikesan dalam hempedu pada kanak-kanak kecil.

Kandungan asid taurocholic yang tinggi, yang mempunyai sifat bakteria yang jelas, menerangkan perkembangan keradangan bakteria saluran empedu yang agak jarang berlaku pada kanak-kanak pada tahun pertama kehidupan.

Walaupun hati agak besar semasa lahir, ia berfungsi tidak matang. Rembesan asid hempedu, yang memainkan peranan penting dalam proses pencernaan, adalah kecil, yang mungkin sering menjadi punca steatorrhea (sebilangan besar asid lemak, sabun, dan lemak neutral dikesan dalam coprogram) disebabkan pengaktifan lipase pankreas yang tidak mencukupi. Dengan usia, pembentukan asid hempedu meningkat dengan peningkatan nisbah glisin kepada taurin disebabkan oleh yang terakhir; pada masa yang sama, hati kanak-kanak pada bulan pertama kehidupan (terutama sehingga 3 bulan) mempunyai "kapasiti glikogen" yang lebih besar daripada orang dewasa.

Kandungan asid hempedu dalam kandungan duodenal pada kanak-kanak (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)

Umur	Kandungan asid hempedu, mg-eq/l		Nisbah glisin/taurin		Nisbah kolik berasid/chenodeoxycholic/desoxycholic
	Purata	Had ayunan	Purata	Had turun naik
Hempedu hati
1-4 hari	10.7	4.6-26.7	0.47	0.21-0.86	2.5:1:-
5-7 hari	11.3	2.0-29.2	0.95	0.34-2.30	2.5:1:-
7- 12 bulan	8.8	2.2-19.7	2.4	1.4-3.1	1.1:1:-
4-10 tahun	3.4	2.4-5.2	1.7	1.3-2.4	2.0-1:0.9
20 tahun	8.1	2.8-20.0	3.1	1.9-5.0	1.2:1:0.6
Hempedu pundi hempedu
20 tahun	121	31.5-222	3.0	1.0-6.6	1:1:0.5

Rizab fungsi hati juga mempunyai perubahan yang berkaitan dengan usia. Dalam tempoh pranatal, sistem enzim utama terbentuk. Mereka menyediakan metabolisme yang mencukupi pelbagai bahan. Walau bagaimanapun, sejak lahir, tidak semua sistem enzim cukup matang. Hanya dalam tempoh selepas bersalin mereka matang, dan terdapat heterogeniti ketara aktiviti sistem enzim. Masa kematangan mereka berbeza-beza terutamanya. Pada masa yang sama, terdapat pergantungan yang jelas pada sifat pemakanan. Mekanisme pematangan sistem enzim yang diprogramkan secara turun-temurun memastikan perjalanan proses metabolik yang optimum semasa pemakanan semula jadi. Pemakanan buatan merangsang perkembangan awal mereka, dan pada masa yang sama, ketidakkadaran yang lebih ketara daripada yang terakhir timbul.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ]