Batang otak

Batang otak adalah kesinambungan saraf tunjang ke arah rostral. Sempadan konvensional di antara mereka adalah tempat di mana akar serviks pertama muncul dan dekussasi piramid. Batang otak dibahagikan kepada otak belakang dan otak tengah. Yang pertama termasuk medulla oblongata, pons, dan cerebellum. Kesinambungannya ialah otak tengah, yang terdiri daripada badan quadrigeminal dan pedunkel serebrum dan bersempadan dengan diencephalon (talamus, hipotalamus, subthalamus). Secara ontogenetik, saraf tunjang dan batang otak berkembang daripada tiub medula, manakala bahagian otak yang selebihnya (cerebellum, otak depan) adalah terbitan daripada pembentukan ini. Saraf tunjang dan batang otak dianggap sebagai teras tiub pusat otak, yang terdiri daripada jisim neuron yang agak tidak dibezakan, yang mana kumpulan neuron tertentu dilampirkan sebagai pelengkap dari permukaan luar. Jika dalam saraf tunjang kumpulan deria dan motor membentuk separa lajur berterusan dalam bentuk tanduk anterior dan posterior, maka di batang otak formasi tersebut sudah kelihatan seperti nukleus bebas, dalam topografi yang jejak lajur berterusan saraf tunjang dapat dikesan. Oleh itu, baris dorsomedial terdiri daripada nukleus motor pasangan XII, VI, IV, III saraf kranial, dan lajur anterolateral terdiri daripada nukleus motor branchial (XI, X, VII, V). Sistem saraf V jelas sepadan dengan tanduk dorsal saraf tunjang, manakala nukleus deria branchial sebenar (X, IX) kurang jelas dipisahkan dari teras. Kedudukan istimewa diduduki oleh saraf VIII: salah satu bahagian nukleusnya - vestibular - adalah sebahagian daripada teras otak, manakala nukleus pendengaran mempunyai struktur yang sangat berbeza yang berasingan.

Oleh itu, sebahagian daripada pembentukan batang otak (iaitu, nukleus saraf kranial) adalah homolog tanduk anterior dan posterior saraf tunjang dan menyediakan pemuliharaan segmen. Komponen kedua bahagian khusus batang otak ialah sistem aferen klasik menaik yang membawa maklumat ke otak dari extero-, proprio- dan interoreseptor, serta saluran piramid menurun dari korteks serebrum ke saraf tunjang. Kedudukan terakhir harus diterima dengan tempahan, kerana gentian dari sel Betz (korteks motor) membentuk sebahagian kecil saluran piramid. Yang terakhir termasuk kedua-dua gentian menurun dari radas vegetatif otak dan gentian yang membawa fungsi eferen pembentukan kortikal-subkortikal yang mengatur tindakan motor. Di samping itu, batang otak mengandungi formasi yang dibezakan dengan jelas: buah zaitun, nukleus merah, bahan hitam, yang memainkan peranan penting dalam sistem kortikal-subkortikal-batang-cerebellar yang mengawal penyelenggaraan postur dan organisasi pergerakan. Nukleus merah adalah permulaan saluran rubrospinal, yang telah diterangkan pada haiwan dan tidak hadir, menurut data terkini, pada manusia.

Sebagai tambahan kepada tiga kumpulan formasi (nukleus saraf kranial, laluan aferen dan eferen klasik, dan kumpulan nuklear yang dibezakan dengan jelas), batang otak termasuk pembentukan retikular, yang diwakili oleh pengumpulan sel yang meresap pelbagai jenis dan saiz, dipisahkan oleh banyak gentian pelbagai arah. Anatomi pembentukan retikular batang otak telah diterangkan untuk masa yang lama. Dalam beberapa dekad kebelakangan ini, kajian yang paling serius telah dijalankan oleh J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968), dan lain-lain.

Bersama-sama dengan idea tentang penyebaran pengaruh dan ketiadaan corak organisasi morfologi, teori tentang kehadiran struktur morfofungsi formasi retikular telah dibangunkan. Corak cytoarchitectonic yang paling umum terdiri daripada pengenalpastian neuron besar dan juga gergasi di bahagian medial pembentukan retikular medulla oblongata dan pons, neuron kecil dan sederhana ditemui di bahagian sisi pada tahap yang sama; dalam pembentukan retikular otak tengah terdapat kebanyakan neuron kecil. Di samping itu, J. 0I-scewski (1957) mengenal pasti 40 nukleus dan subnukleus dalam pembentukan retikular, yang terbesar adalah yang berikut:

1. nukleus retikular sisi, terletak di sisi dan lebih rendah daripada zaitun inferior;
2. nukleus retikular tegmentum pons - dorsal ke nukleus pons yang betul;
3. nukleus retikular paramedian - berhampiran garis tengah, dorsal ke zaitun inferior;
4. nukleus sel gergasi retikular - dari zaitun ke tahap pasangan nukleus VIII;
5. nukleus retikular kaudal pons;
6. nukleus retikular pontine mulut;
7. nukleus parvoselular retikular medulla oblongata;
8. nukleus pusat retikular medulla oblongata.

Kurang dibezakan ialah pembentukan retikular otak tengah, organisasi fungsinya sedang diperjelaskan apabila corak kodologi dikaji. Unjuran eferen terbahagi dengan jelas kepada dua kumpulan: yang mengunjur dan yang tidak mengunjur ke cerebellum. Tiga daripada nukleus yang diterangkan di atas menghantar neuron mereka ke cerebellum, manakala neuron tidak mempunyai sebarang unjuran lain dan selalu dikaitkan dengan bahagian tertentu dari cerebellum. Oleh itu, nukleus retikular sisi menghantar serat melalui badan berbentuk tali ke bahagian homolateral vermis dan hemisfera serebelar, nukleus retikular paramedian - terutamanya secara homolateral ke vermis dan nukleus serebelum, nukleus retikular tegmentum pons - ke vermis dan hemisfera. Di samping itu, nukleus retikular paramedian menghantar impuls terutamanya dari korteks serebrum, dan nukleus sisi - dari saraf tunjang.

Antara sistem yang tidak mengunjur ke cerebellum, unjuran menurun dan menaik dibezakan. Laluan menurun utama ialah retikulospinal, yang turun ke dalam saraf tunjang di sepanjang lajur anterior (fascicle ventral) dan sisi (medial dan lateral fascicles) saraf tunjang. Laluan retikulospinal berasal dari nukleus pons (serabut pergi ipsilateral dalam lajur ventral) dan medulla oblongata (serabut pergi dalam lajur sisi ke kedua-dua bahagian saraf tunjang). Sebagai tambahan kepada gentian yang disenaraikan, laluan retikulospinal termasuk laluan tektospinal, vestibulospinal, dan rubrospinal (dalam haiwan).

Saluran retikular menaik bermula di bahagian medial pons dan medulla oblongata dan, sebagai sebahagian daripada berkas tegmental pusat, mencapai talamus ( centrum medianum, nukleus retikular dan intralaminar), hipotalamus, kawasan preoptik dan septum. Serat dari neuron otak tengah pergi terutamanya ke hipotalamus, dan dari lebih banyak bahagian ekor - ke talamus dan subthalamus.

Sambungan aferen pembentukan retikular ditentukan oleh interaksi dengan cerebellum, saraf tunjang dan bahagian otak yang terletak di atas. Laluan cerebellar-retikular bermula dari nukleus cerebellum dan berakhir pada neuron pembentukan retikular, dari mana ia diarahkan terutamanya ke nukleus merah dan talamus.

Saluran spinoretikular berasal dari semua peringkat saraf tunjang, berjalan di lajur sisinya, dan berakhir dalam pembentukan retikular medulla oblongata dan pons. Pembentukan retikular juga merupakan tempat kolateral dari semua saluran deria klasik berakhir.

Laluan menurun ke pembentukan retikular terbentuk daripada gentian yang datang dari korteks fronto-parietal-temporal dengan saluran piramid; dari hipotalamus (sistem periventrikular ke tengah - fasciculus posterior longitudinal - dan medulla oblongata); dari fasciculus mammillary-tegmental dari badan mammillary kepada pembentukan retikular batang otak; dari saluran tektoretikular (lurus dan menyilang) - dari bahagian atas ke bahagian bawah.

Kompleks nukleus vestibular, diasingkan daripada neuron yang membentuknya, berada dalam interaksi rapat dengan pembentukan retikular batang otak. Yang terbesar ialah nukleus sisi vestibular (nukleus Deiters). Nukleus superior vestibular (nukleus Bechterew), nukleus vestibular medial dan inferior juga jelas dibezakan. Pembentukan ini mempunyai sambungan hodologi ciri yang membolehkan kita memahami tujuan fungsinya. Laluan eferen dari nukleus sisi vestibular diarahkan ke saraf tunjang (saluran vestibulospinal homolateral, yang mempunyai organisasi somatotopik) dan nukleus vestibular lain. Laluan dari nukleus sisi vestibular ke cerebellum tidak dijumpai. Nukleus vestibular superior mengunjur ke arah mulut dan mengikuti sebagai sebahagian daripada fasciculus longitudinal medial ke nukleus saraf okulomotor. Nukleus vestibular medial dan inferior kurang spesifik, dan neuronnya menghantar aksonnya ke arah mulut dan ekor, memastikan pelaksanaan proses integratif.

Pembentukan retikular batang otak boleh dianggap sebagai salah satu alat integratif penting otak. Ia mempunyai kepentingan bebas dan pada masa yang sama adalah sebahagian daripada sistem integratif otak yang lebih luas. Oleh itu, sesetengah pengarang memasukkan dalam pembentukan retikular bahagian kaudal hipotalamus, pembentukan retikular hipotalamus, dan nukleus retikular hipotalamus.

K. Lissak (1960) membahagikan fungsi integratif pembentukan retikular seperti berikut:

1. kawalan tidur dan terjaga;
2. kawalan otot fasa dan tonik;
3. penyahkodan isyarat maklumat alam sekitar dengan mengubah suai penerimaan dan penghantaran denyutan yang tiba melalui pelbagai saluran.

Batang otak juga mengandungi struktur yang menduduki kedudukan pertengahan antara sistem yang dipanggil khusus dan tidak spesifik. Ini termasuk kelompok neuron yang ditetapkan sebagai pusat pernafasan dan vasomotor. Tidak dinafikan bahawa struktur penting ini mempunyai organisasi yang kompleks. Pusat pernafasan mempunyai bahagian yang mengawal selia secara berasingan penyedutan (inspirasi) dan hembusan nafas (pengeluaran), dan di dalam pusat vaskular, populasi neuron yang menentukan perlambatan atau pecutan degupan jantung, penurunan atau peningkatan tekanan darah telah diterangkan. Dalam beberapa tahun kebelakangan ini, homeostasis tekanan darah telah dikaji secara terperinci. Impuls daripada baroreseptor yang terletak di jantung, sinus karotid, gerbang aorta, dan saluran besar lain dihantar ke struktur batang otak - nukleus saluran bersendirian dan nukleus paramedian pembentukan retikular. Daripada struktur ini, pengaruh eferen pergi ke nukleus saraf X dan nukleus vegetatif saraf tunjang. Pemusnahan nukleus saluran bersendirian membawa kepada peningkatan tekanan arteri. Kami menetapkan formasi ini sebagai separa khusus. Nukleus yang sama pada saluran bersendirian mengambil bahagian dalam peraturan tidur dan terjaga, dan kerengsaan mereka, sebagai tambahan kepada kesan peredaran darah atau pernafasan, ditunjukkan oleh perubahan dalam EEG dan nada otot, iaitu ia membentuk corak tertentu bentuk aktiviti penting.

Pengaruh menurun pembentukan retikular direalisasikan melalui saluran retikulospinal, yang mempunyai kesan memudahkan atau menghalang pada radas segmen saraf tunjang. Medan perencatan sepadan dengan nukleus retikular sel gergasi, dengan pengecualian bahagian rostralnya, dan nukleus retikular medulla oblongata. Zon pemudah cara kurang jelas setempat, ia meliputi kawasan yang lebih besar - sebahagian daripada nukleus sel gergasi, nukleus pontin; memudahkan pengaruh dari tahap otak tengah direalisasikan melalui sambungan polisnaptik. Pengaruh menurun dari pembentukan retikular bertindak pada neuron alfa dan y-motor, yang menjejaskan gelendong otot dan interneuron.

Telah ditunjukkan bahawa kebanyakan gentian saluran retikulospinal berakhir tidak lebih rendah daripada segmen toraks dan hanya gentian vestibulospinal boleh dikesan ke segmen sakral. Saluran retikulospinal juga mengawal aktiviti sistem kardiovaskular dan pernafasan.

Tidak dinafikan, integrasi pusat aktiviti somatik dan vegetatif adalah salah satu keperluan asas badan. Tahap integrasi tertentu dijalankan oleh pembentukan retikular batang. Adalah penting untuk diperhatikan bahawa pengaruh somatik dan vegetatif melalui laluan retikulospinal dan medan yang meningkatkan aktiviti neuron motor, tekanan arteri dan kadar pernafasan adalah sangat rapat antara satu sama lain. Tindak balas somatovegetatif yang bertentangan juga disambungkan antara satu sama lain. Oleh itu, kerengsaan sinus karotid membawa kepada perencatan pernafasan, aktiviti kardiovaskular dan refleks postur.

Amat penting ialah aliran menaik pembentukan retikular, yang menerima cagaran yang banyak daripada laluan aferen klasik, saraf trigeminal dan saraf kranial deria yang lain. Pada peringkat pertama mengkaji fisiologi pembentukan retikular, diandaikan bahawa rangsangan mana-mana modaliti menyebabkan aliran pengaktifan tidak spesifik yang diarahkan ke korteks serebrum. Idea ini digegarkan oleh karya PK Anokhin (1968), yang mendedahkan sifat khusus denyutan ini bergantung kepada pelbagai bentuk aktiviti biologi. Pada masa ini, penyertaan pembentukan retikular dalam menyahkod isyarat maklumat dari persekitaran dan mengawal selia, pada tahap tertentu, aliran aktiviti menaik tertentu telah menjadi jelas. Data telah diperolehi mengenai sambungan khusus batang otak dan otak depan untuk mengatur tingkah laku khusus situasi. Sambungan dengan struktur otak depan adalah asas untuk proses integrasi deria, proses asas pembelajaran, dan fungsi ingatan.

Adalah jelas bahawa untuk pelaksanaan bentuk integral aktiviti adalah perlu untuk mengintegrasikan aliran menaik dan menurun, kesatuan komponen mental, somatik dan vegetatif tindakan integral. Terdapat fakta yang mencukupi yang menunjukkan kehadiran korelasi pengaruh menurun dan menaik. Telah didapati bahawa tindak balas EEG kebangkitan berkorelasi dengan anjakan vegetatif - kadar nadi dan saiz murid. Rangsangan pembentukan retikular serentak dengan reaksi kebangkitan EEG menyebabkan peningkatan dalam aktiviti gentian otot. Hubungan ini dijelaskan oleh ciri anatomi dan fungsi organisasi pembentukan retikular. Di antara mereka terdapat sejumlah besar hubungan antara tahap pembentukan retikular yang berbeza, dijalankan dengan bantuan neuron dengan akson pendek, neuron dengan bahagian dikotomi, akson dengan unjuran menaik dan menurun diarahkan secara rostral dan kaudal. Di samping itu, corak umum telah didedahkan, mengikut mana neuron dengan unjuran rostral terletak lebih kaudal daripada neuron yang membentuk laluan menurun, dan mereka menukar banyak cagaran. Ia juga didapati bahawa gentian kortikoretikular berakhir di bahagian kaudal pembentukan retikular, dari mana saluran retikulospinal berasal; saluran spinoretikular berakhir di zon di mana serat menaik ke talamus dan subtalamus timbul; bahagian mulut, menerima impuls daripada hipotalamus, seterusnya mengarahkan unjuran mereka kepadanya. Fakta ini menunjukkan korelasi meluas pengaruh menurun dan menaik dan asas anatomi dan fisiologi untuk pelaksanaan integrasi ini.

Pembentukan retikular, sebagai pusat integratif yang penting, seterusnya hanya mewakili sebahagian daripada sistem integratif yang lebih global, termasuk struktur limbik dan neokortikal, dalam interaksi dengan mana organisasi tingkah laku bertujuan yang bertujuan untuk menyesuaikan diri dengan perubahan keadaan persekitaran luaran dan dalaman dijalankan.

Pembentukan rhinensefalik, septum, talamus, hipotalamus, dan pembentukan retikular adalah pautan berasingan sistem berfungsi otak yang menyediakan fungsi integratif. Perlu ditekankan bahawa struktur ini bukanlah satu-satunya alat otak yang terlibat dalam mengatur bentuk aktiviti yang penting. Ia juga penting untuk ambil perhatian bahawa, sebagai sebahagian daripada satu sistem berfungsi yang dibina berdasarkan prinsip menegak, pautan individu tidak kehilangan ciri khusus mereka.

Ikatan medial otak depan, yang menghubungkan otak depan, pertengahan dan otak tengah, memainkan peranan penting dalam memastikan aktiviti terkoordinasi formasi ini. Pautan utama, disatukan oleh serabut menaik dan menurun pada berkas, adalah septum, amigdala, hipotalamus, dan nukleus retikular otak tengah. Ikatan medial otak depan memastikan peredaran impuls dalam sistem limbik-retikular.

Peranan neokorteks dalam peraturan vegetatif juga jelas. Terdapat banyak data eksperimen mengenai rangsangan korteks: ini menyebabkan tindak balas vegetatif (ia hanya perlu ditekankan bahawa kesan yang diperolehi tidak khusus). Apabila merangsang saraf vagus, splanchnic atau pelvis, potensi yang dibangkitkan direkodkan dalam pelbagai zon korteks serebrum. Pengaruh vegetatif eferen dilakukan melalui gentian yang merupakan sebahagian daripada laluan piramid dan ekstrapiramidal, di mana berat spesifiknya adalah besar. Dengan penyertaan korteks, sokongan vegetatif untuk bentuk aktiviti seperti ucapan dan nyanyian dijalankan. Telah ditunjukkan bahawa apabila seseorang berhasrat untuk membuat pergerakan tertentu, peningkatan dalam peredaran darah otot-otot yang mengambil bahagian dalam perbuatan ini berkembang lebih awal daripada pergerakan ini.

Oleh itu, pautan utama yang mengambil bahagian dalam peraturan vegetatif suprasegmental ialah kompleks limbik-retikular, yang ciri-cirinya, membezakannya daripada radas vegetatif segmental, adalah seperti berikut:

1. kerengsaan struktur ini tidak melibatkan tindak balas vegetatif khusus dan biasanya menyebabkan gabungan anjakan mental, somatik dan vegetatif;
2. pemusnahan mereka tidak melibatkan gangguan semula jadi tertentu, kecuali dalam kes di mana pusat khusus terjejas;
3. tiada ciri-ciri anatomi dan fungsian yang khusus ciri-ciri radas vegetatif segmental.

Semua ini membawa kepada kesimpulan penting tentang ketiadaan bahagian bersimpati dan parasympatetik di peringkat yang dikaji. Kami menyokong pandangan ahli vegetatif moden terbesar yang menganggapnya suai manfaat untuk membahagikan sistem nvdsegmental kepada ergotropik dan trofotropik, menggunakan pendekatan biologi dan peranan berbeza sistem ini dalam organisasi tingkah laku. Sistem ergotropik memudahkan penyesuaian kepada perubahan keadaan persekitaran (kelaparan, sejuk), memastikan aktiviti fizikal dan mental, perjalanan proses katabolik. Sistem trofotropik menyebabkan proses anabolik dan tindak balas endofilaksis, memastikan fungsi pemakanan, dan membantu mengekalkan keseimbangan homeostatik.

Sistem ergotropik menentukan aktiviti mental, kesediaan motor, dan mobilisasi vegetatif. Tahap tindak balas kompleks ini bergantung pada kepentingan dan kepentingan kebaharuan situasi yang dihadapi oleh organisma. Sistem simpatik segmental digunakan secara meluas. Peredaran darah optimum otot-otot yang bekerja dipastikan, tekanan arteri meningkat, volum minit meningkat, arteri koronari dan pulmonari mengembang, limpa dan depot darah lain mengecut. Vasoconstriction yang kuat berlaku di buah pinggang. Bronkus melebar, pengudaraan pulmonari dan pertukaran gas dalam alveoli meningkat. Peristalsis saluran pencernaan dan rembesan jus pencernaan ditindas. Sumber glikogen digerakkan dalam hati. Buang air besar dan kencing terhalang. Sistem termoregulasi melindungi organisma daripada terlalu panas. Kecekapan otot berjalur meningkat. Pupil mengembang, keterujaan reseptor meningkat, perhatian dipertajam. Penstrukturan semula ergotropik mempunyai fasa saraf pertama, yang dipertingkatkan oleh fasa humoral sekunder, bergantung pada tahap adrenalin yang beredar.

Sistem trofotropik dikaitkan dengan tempoh rehat, dengan sistem pencernaan, beberapa peringkat tidur (tidur "lambat") dan menggerakkan terutamanya radas vagus-insular apabila diaktifkan. Perlahan degupan jantung, penurunan kekuatan systole, pemanjangan diastole, penurunan tekanan arteri diperhatikan; pernafasan tenang, agak perlahan, bronkus sedikit menyempit; peristalsis usus dan rembesan jus pencernaan meningkat; tindakan organ perkumuhan dipertingkatkan: perencatan sistem somatik motor diperhatikan.

Dalam kompleks limbik-retikular, zon dikenal pasti yang rangsangannya boleh menghasilkan kesan ergotropik atau trofotropik.

Selalunya perbezaan asas antara kesan simpatetik dan parasimpatetik, di satu pihak, dan kesan ergotropik dan trofotropik, di sisi lain, tidak difahami dengan jelas. Konsep pertama adalah anatomi dan berfungsi, yang kedua adalah fungsional dan biologi. Radas pertama dikaitkan secara eksklusif dengan sistem vegetatif segmental, dan kerosakannya mempunyai manifestasi tertentu; yang kedua tidak mempunyai asas struktur yang jelas, kerosakan mereka tidak ditentukan dengan ketat dan menunjukkan dirinya dalam beberapa bidang - mental, motor, vegetatif. Sistem suprasegmental menggunakan sistem vegetatif tertentu untuk mengatur tingkah laku yang betul - terutamanya, tetapi tidak secara eksklusif, salah satunya. Aktiviti sistem ergotropik dan trofotropik disusun secara sinergi, dan hanya dominasi salah satu daripadanya dapat diperhatikan, yang dalam keadaan fisiologi dikaitkan dengan keadaan tertentu.