Korteks serebrum

Korteks serebrum, atau jubah (korteks cerebri, s. Pallium) diwakili oleh bahan kelabu yang terletak di pinggir hemisfera serebrum. Kawasan permukaan korteks satu hemisfera pada orang dewasa adalah purata 220,000 mm ². Bahagian cembung (kelihatan) dari keruntuhan akaun selama 1/3, dan pada dinding sisi dan celah bawah furrows - 2/3 daripada keseluruhan kawasan korteks. Ketebalan keraknya berbeza-beza di kawasan berbeza dan bervariasi dari 0.5 hingga 5.0 mm. Ketebalan yang paling besar dicatatkan di bahagian atas gurit precentral, postcentral dan paracentesis. Biasanya korteks serebrum mempunyai ketebalan yang lebih besar pada permukaan cembung gyri, daripada pada permukaan sisi dan bahagian bawah alur.

Memandangkan VA Bets telah menunjukkan, bukan hanya jenis sel syaraf, tetapi juga hubungan antara mereka tidak seragam di bahagian-bahagian korteks yang berlainan. Pengagihan sel saraf dalam korteks dilambangkan dengan istilah " shieldohectectonics." Ternyata sel-sel saraf (neuron), lebih kurang seragam dalam ciri-ciri morfologi mereka, diatur dalam bentuk lapisan berasingan. Walaupun dengan mata kasar di bahagian hemisfera di kawasan lobang oksipital, stratifikasi korteks adalah ketara: seli abu-abu (sel) dan putih (serat) band. Di dalam setiap lapisan sel, sebagai tambahan kepada sel-sel saraf dan glial, terdapat serat saraf - hasil pertumbuhan sel-sel lapisan tertentu atau lapisan sel lain atau bahagian-bahagian otak (jalur konduktif). Struktur dan ketumpatan seratnya tidak sama di bahagian yang berlainan daripada korteks.

Ciri-ciri pengagihan gentian di korteks hemisfera serebrum didefinisikan oleh istilah "myarcharchitectonics". Struktur serat korteks (myeloarchitectonics) pada dasarnya sepadan dengan komposisi selularnya (cytoarchitectonics). Khas untuk kulit baru (neocortex) otak dewasa adalah susunan sel saraf dalam bentuk 6 lapisan (plat):

1. plat molekul (molekul molekul, s. Plexiformis);
2. plat berbutir luar (lamina granulans externa);
3. luar adalah piramida piring (lamina pyramidalis externa, lapisan piramid kecil, sederhana);
4. plat granular dalaman (lamina granularis interna);
5. plat piramid dalaman (lamina pyramidalis interna, lapisan piramid besar, atau sel Betz);
6. plat berbilang polimorfik (lamina multiformis).

Struktur pelbagai bahagian korteks serebrum terperinci dalam histologi. Pada bahagian tengah dan bawah hemisfera serebrum, kawasan tua (archicortex) dan kulit kuno (paleocortex) dipelihara, yang mempunyai struktur berlapis dua dan tiga.

Di dalam plat molekul terdapat neuron bersekutu multipolar kecil dan sejumlah besar serat saraf. Gentian ini tergolong dalam neuron lapisan yang lebih mendalam daripada korteks serebrum. Dalam plat butiran luar, neuron multipolar kecil dengan diameter kira-kira 10 μm mendominasi. The dendrites dari neuron ini naik, ke dalam lapisan molekul. Akson dari sel-sel dari plat granular luar pergi ke bawah ke dalam benda putih di hemisfera, dan juga, lengkung yang lengkung, mengambil bahagian dalam pembentukan lengkung tangen dari serat lapisan molekul.

Puncak piramid luar terdiri daripada sel-sel yang berukuran 10-40 μm. Ini adalah lapisan terluas kulitnya. Saksikan sel piramida lapisan ini berlepas dari pangkal piramid. Dalam neuron kecil, akson diedarkan di dalam korteks, di sel-sel yang besar, mereka mengambil bahagian dalam pembentukan sambungan bersekutu dan jalur komisar. Dendrites sel-sel yang besar bergerak dari sudut mereka ke plat molekul. Dalam neuron piramida kecil, dendrit bergerak dari permukaan lateral dan membentuk sinaps dengan sel-sel lain lapisan ini.

Plat granular dalaman terdiri daripada sel-sel stellate kecil. Dalam lapisan ini terdapat banyak serat berorientasikan mendatar. Plat piramida dalaman paling maju dalam korteks gyrus precentral. Neuron (sel Betz) dalam plat ini adalah besar, badan mereka mencapai 125 mikron dan lebar 80 mikron. Saksin neurocytes gigantopyramidal dari plat ini membentuk laluan pengaliran pyramidal. Dari akson sel-sel ini pergi penjaminan ke sel-sel lain korteks, ke nukleus basal, ke nukleus merah, pembentukan retikular, nukleus jambatan dan zaitun. Plat polimorfik dibentuk oleh sel-sel pelbagai saiz dan bentuk. Dendrites sel-sel ini masuk ke lapisan molekul, axons dihantar ke perkara putih otak.

Penyelidikan yang dijalankan oleh ahli-ahli sains dari pelbagai negara pada lewat XIX dan abad XX awal, membantu untuk membuat peta cytoarchitectonic korteks serebrum manusia dan haiwan, di mana adalah berdasarkan kepada ciri-ciri struktur korteks dalam setiap hemisfera laman web ini. K. Brodman mengasingkan 52 bidang cytoarchitectonic dalam korteks serebrum, F. Fogt dan O. Fogt, dengan mengambil kira struktur serat - 150 kawasan myeloarchitectonic. Berdasarkan kajian struktur otak, peta terperinci mengenai bidang cytoarchitectonic otak manusia telah diwujudkan.

Bekerja dalam kajian tentang kebolehubahan struktur otak menunjukkan bahawa jisimnya tidak menunjukkan keadaan intelek manusia. Justeru, jisim otak IS Turgenev adalah 2012, dan seorang lagi penulis cemerlang A. Franz - hanya 1017.

Penyetempatan fungsi dalam korteks hemisfera serebrum

Data kajian eksperimen menunjukkan bahawa apabila bahagian-bahagian tertentu korteks korteks cerebral dihancurkan atau dikeluarkan, haiwan memusnahkan beberapa fungsi penting. Fakta ini disahkan oleh pemerhatian klinikal orang sakit dengan tumor atau trauma beberapa bahagian korteks hemisfera serebrum. Hasil siasatan dan pemerhatian membuat kesimpulan bahwa dalam korteks serebral ada pusat yang mengatur kinerja berbagai fungsi. Bukti morfologi fisiologi dan data klinikal mengajar tentang kualiti yang berbeza struktur korteks serebrum otak di kawasan yang berbeza - dan myelo Cyto-architectonic kerak. Permulaan kajian sedemikian telah dibentangkan pada 1874 oleh anatomis Kiev Beets VA. Sebagai hasil kajian ini, peta khas korteks hemisfera serebrum dicipta. IP Pavlov menganggap korteks serebrum sebagai permukaan perceiving yang berterusan, sebagai satu set hujung kortikal penganalisis. Istilah "penganalisis" merujuk kepada mekanisme saraf yang kompleks yang terdiri daripada unit penderiaan reseptor, konduktor saraf dan pusat otak, di mana analisis semua rangsangan yang datang dari alam sekitar dan dari tubuh manusia. Penganalisis yang berbeza saling berkaitan, oleh itu dalam analisis korteks dan sintesis cerebral dilakukan, perkembangan reaksi tindak balas yang mengawal selia apa-apa jenis aktiviti manusia.

IP Pavlov membuktikan bahawa hujung kortikal penganalisis bukanlah zon yang digariskan dengan ketat. Dalam korteks serebrum, nukleus dan unsur yang bertaburan di sekitarnya dibezakan. Nukleus adalah tempat kepekatan sel-sel saraf korteks, yang membentuk unjuran sebenar semua unsur reseptor periferi tertentu. Dalam nukleus terdapat analisis yang lebih tinggi, sintesis dan integrasi fungsi. Unsur-unsur yang tersebar boleh terletak di pinggir nukleus, dan pada jarak yang jauh dari itu. Mereka membuat analisis dan sintesis yang lebih mudah. Kehadiran unsur-unsur yang tersebar dalam kerosakan (kerosakan) nukleus di bahagian membolehkan anda mengimbangi fungsi terjejas. Kawasan-kawasan yang diduduki oleh unsur-unsur peka penganalisis yang berbeza boleh bertindih antara satu sama lain, bertindih antara satu sama lain. Oleh itu, korteks hemisfera serebrum boleh diwakili secara skematik sebagai satu set nuklei penganalisis yang berbeza, di mana unsur-unsur yang berselerak yang terdiri daripada penganalisis yang berbeza (bersebelahan) terletak. Semua ini membolehkan kita membincangkan penyetempatan fungsi dinamik dalam korteks hemisfera serebrum (IP Pavlov).

Marilah kita mempertimbangkan kedudukan beberapa hujung kortikal pelbagai penganalisis (nuclei) berhubung dengan gyrus dan hemisfera hemisfera serebrum pada manusia (mengikut peta-peta arsitekik).

1. Kernel analyzer kortikal jumlah (suhu, kesakitan. Tactile) kepekaan proprioceptive dan sel-sel saraf bentuk yang berlaku dalam korteks gyrus yang postcentral (bidang 1, 2, 3) dan parietal lobule superior (bidang 5 dan 7). Jalan konduktif sensitif berikut untuk korteks serebrum, bersilang atau pada segmen saraf tunjang yang berbeza (laluan kesakitan, kepekaan suhu, sentuhan, dan tekanan), atau pada tahap oblongata sumsum belakang (cara sensitiviti proprioceptive arah kortikal). Akibatnya, gyrus postcentral dari setiap hemisfera dihubungkan dengan separuh tubuh. Dalam gyrus postcentral semua bidang reseptor pelbagai bahagian tubuh manusia diunjurkan dalam apa-apa cara bahawa yang paling sangat diletakkan hujung kortikal sensitiviti bahagian batang tubuh yang lebih rendah penganalisis dan kaki yang lebih rendah, dan terendah (lebih menyerupai sulcus sisi) yang diunjurkan bidang reseptor bahagian atas badan dan kepala, kaki atas.
2. Teras analyzer motor pada dasarnya adalah kawasan motor yang dipanggil korteks, yang termasuk kekusutan frontal menaik (bidang 4 dan 6) dan paracentral keping di permukaan tengah hemisfera. Dalam ke-5 lapisan (plat) kulit frontal menaik kekusutan berbaring di atas neuron piramid gergasi (sel Betz). Pavlov disebabkan mereka yang dimasukkan dan menyatakan bahawa sel-sel ini adalah proses mereka dikaitkan dengan nukleus subcortical, nukleus motor daripada sel-sel saraf tengkorak dan tulang belakang. Bahagian atas yang kekusutan frontal menaik dan sel-sel lobule paracentral berada, denyutan yang dihantar ke otot-otot bahagian-bahagian yang paling dalam batang dan kaki yang lebih rendah. Di bahagian bawah gyrus precentral adalah pusat motor yang mengawal aktiviti otot muka. Oleh itu, semua bahagian tubuh manusia dijangka di gyrus precentral, seolah-olah terbalik. Kerana kenyataan bahawa jalan yang piramid berasal dari neuron gigantopiramidalnyh bersilang sama ada pada tahap batang otak (serat cortico-core), dan pada antara muka dengan saraf tunjang (lateral cortico-tunjang laluan) atau dalam segmen saraf tunjang (anterior saraf kortikal dan tulang belakang jalan), kawasan motor setiap hemisfera dihubungkan dengan otot yang dijahit di seberang badan. Otot kaki ekstrem itu tersambung rapat dengan salah satu hemisfera, dan otot-otot badan. Laring dan pharynx mempunyai hubungan dengan kawasan motor kedua-dua hemisfera.
3. Penganalisis kernel menyediakan fungsi sochetainogo putaran kepala dan mata ke arah yang bertentangan, disusun di belakang gyrus frontal pertengahan, di kawasan premotor yang dipanggil (kotak 8). A putaran gabungan mata dan kepala dikawal bukan sahaja kepada korteks gyrus frontal impuls proprioceptive daripada otot bola mata, tetapi apabila anda menerima impuls dari retina ke padang 17 lobus berhubung dgn hujung, di mana visual analyzer nukleus.
4. Inti analisa motor terletak di kawasan lobus parietal yang rendah, dalam gyrus marginal (lapisan dalam bidang cytoarchitectonic 40). Kepentingan berfungsi nukleus ini adalah sintesis semua gerakan gabungan kompleks yang bertujuan. Inti ini tidak simetris. Di tangan kanan, di sebelah kiri, dan tangan kiri di hemisfera kanan. Keupayaan untuk menyelaraskan pergerakan yang kompleks dan bertujuan diperoleh oleh seseorang sepanjang hayatnya sebagai akibat dari aktiviti praktikal dan pengumpulan pengalaman. Pergerakan yang disasarkan berlaku disebabkan pembentukan sambungan sementara antara sel yang terletak di gyrus precentral dan marginal. Kekalahan bidang 40 tidak menyebabkan kelumpuhan, tetapi mengakibatkan hilangnya keupayaan untuk menghasilkan pergerakan sasaran yang diselaraskan kompleks - untuk apraxia (praxis - amalan).
5. Inti penganalisis kulit salah satu jenis kepekaan tertentu, yang mempunyai ciri pengenalan objek ke sentuhan, adalah streognosia, terletak di korteks lobus parietal atas (medan 7). Akhir kortikal penganalisis ini berada di hemisfera yang betul dan merupakan unjuran dari medan reseptor bahagian atas kiri. Oleh itu, teras penganalisis ini untuk bahagian atas kanan berada di hemisfera kiri. Kekalahan lapisan permukaan korteks di bahagian otak ini disertai dengan kehilangan fungsi mengiktiraf objek ke sentuhan, walaupun jenis kepekaan umum lain tetap utuh.
6. Kernel analyzer akustik dilupuskan di kedalaman alur sisi, di bahagian yang menghadap ke bahagian pulau permukaan atas gyrus temporal tengah-tengah (di mana gyrus duniawi melintang, atau dilihat gyrus Geshlja - medan 41, 42, 52). Kepada sel-sel saraf, yang menjadi teras setiap hemisfera analyzer akustik, laluan yang sesuai dari reseptor di dalam kedua-dua kiri dan kanan. Dalam hal ini, kekalahan unilateral nukleus ini tidak sepenuhnya hilang keupayaan untuk merasakan bunyi. Luka dua hala disertai oleh "pekak kortikal".
7. Nukleus penganalisis visual terletak pada permukaan medial dari lobus oksipital hemisfera serebrum, di kedua-dua belah alur spur (bidang 17, 18, 19). Nukleus penganalisis visual hemisfera yang betul adalah berkaitan dengan laluan yang dijalankan dari separuh sisi retina mata kanan dan setengah medial retina mata kiri. Oleh itu, reseptor separuh sisi retina mata kiri dan setengah medial retina mata kanan diproyeksikan dalam korteks lobus oksipital hemisfera kiri. Bagi inti penganalisis pendengaran, hanya kerosakan dua hala kepada nuklei penganalisis visual yang membawa kepada "kortikal buta" yang lengkap. Kekalahan lapangan 18, yang agak lebih tinggi daripada medan 17, disertai oleh kehilangan ingatan visual, tetapi tidak buta. Yang paling tinggi berhubung dengan dua yang terdahulu dalam korteks lobus oksipital adalah bidang 19, kekalahan yang diiringi oleh kehilangan keupayaan untuk menavigasi di persekitaran yang tidak dikenali.
8. Nukleus penganalisis olfactory terletak di permukaan bawah lobus temporal hemisfera serebrum, di kawasan cangkuk (bidang A dan E) dan sebahagiannya di kawasan hippocampus (medan 11). Laman-laman ini dari sudut pandang phylogeny tergolong dalam bahagian paling purba korteks serebrum. Rasa bau dan rasa rasa saling berkaitan, yang dijelaskan oleh kedekatan nukleus penganalisis penciuman dan rasa. Ia juga diperhatikan (Bekhterev) bahawa persepsi rasa terganggu apabila korteks bahagian terendah gyrus postcentral terjejas (medan 43). Nukleus penganalisis rasa dan penciuman di kedua hemisfera dikaitkan dengan reseptor kedua-dua sisi kiri dan kanan badan.

Hujung kortikal yang dihuraikan oleh beberapa penganalisis didapati dalam korteks hemisfera serebrum, bukan sahaja manusia, tetapi juga haiwan. Mereka khusus dalam persepsi, analisis dan sintesis isyarat yang berasal dari persekitaran luaran dan dalaman, yang menurut definisi IP Pavlov, merupakan sistem realiti pertama. Isyarat-isyarat ini (dengan pengecualian ucapan, kata - boleh didengar dan dapat dilihat) yang datang dari dunia di sekeliling kita, termasuk persekitaran sosial di mana seseorang berada, dilihat dalam bentuk sensasi, teraan dan perwakilan.

Sistem isyarat kedua hanya hadir pada manusia dan dikekang oleh perkembangan ucapan. Fungsi ucapan dan mental dilakukan dengan penyertaan seluruh korteks, namun, dalam korteks serebrum mungkin untuk mengenal pasti zon tertentu yang bertanggungjawab hanya untuk fungsi ucapan. Jadi, penganalisis motor ucapan (lisan dan bertulis) terletak di sebelah kawasan motor korteks, lebih tepat di bahagian-bahagian korteks lobus depan yang bersempadan dengan gyrus precentral.

Penganalisis visual dan persepsi pendengaran mengenai isyarat ucapan terletak bersebelahan penganalisis penglihatan dan pendengaran. Ia harus ditegaskan bahawa penganalisis ucapan di tangan kanan dilokalisasikan di hemisfera kiri, dan penganalisis tangan kiri di hemisfera kanan. Pertimbangkan kedudukan dalam korteks serebrum beberapa penganalisis pertuturan.

9. Inti penganalisis motor ucapan bertulis (penganalisis pergerakan sewenang-wenangnya yang berkaitan dengan menulis surat dan tanda-tanda lain) berada di bahagian posterior gyrus frontal tengah (bidang 40). Ia rapat dengan jabatan-jabatan gyrus precentral yang mempunyai fungsi analysor motor tangan dan pusingan gabungan kepala dan mata ke arah yang bertentangan. Pemusnahan padang 40 tidak membawa kepada pelanggaran semua jenis pergerakan, dan hanya disertai dengan kehilangan keupayaan untuk membuat pergerakan yang tepat dan halus dengan tangan dengan tulisan huruf, tanda dan kata-kata (agraphy).
10. Inti analisa motor artikulasi pertuturan (analysor pertuturan) terletak di kawasan posterior gyrus frontal inferior (bidang 44, atau pusat Broca). Nukleus ini bersempadan dengan bahagian-bahagian gyrus precentral yang merupakan penganalisis pergerakan yang dihasilkan oleh penguncupan otot-otot kepala dan leher. Ini difahami, kerana di pusat ucapan pergerakan semua otot dianalisis: bibir, pipi, lidah, larynx, mengambil bahagian dalam perbuatan ucapan lisan (sebutan perkataan dan ayat). Kerosakan ke kawasan korteks rantau ini (bidang 44) membawa kepada aphasia motor, iaitu. Kehilangan keupayaan untuk mengucapkan kata-kata. Aphasia ini tidak dikaitkan dengan kehilangan fungsi otot yang terlibat dalam pengeluaran ucapan. Selain itu, dengan kekalahan bidang 44, keupayaan untuk melafazkan bunyi atau menyanyi tidak hilang.

Di bahagian tengah gyrus depan yang lebih rendah (medan 45) adalah teras penganalisis ucapan yang dikaitkan dengan nyanyian. Kekalahan bidang 45 diiringi oleh amusia vokal - ketidakupayaan untuk mengarang dan menghasilkan semula frasa muzik dan agrammatisme - kehilangan keupayaan untuk membuat ayat yang bermakna dari kata-kata individu. Ucapan pesakit tersebut terdiri daripada satu set perkataan yang tidak berkaitan dengan makna makna.

11. Inti penganalisis pendengaran ucapan lisan saling berkaitan dengan pusat kortikal penganalisis pendengaran dan terletak, seperti yang kedua, di wilayah gyrus temporal atas. Nukleus ini terletak di bahagian posterior gyrus temporal yang unggul, di sisi yang menghadap fisur sisi hemisfera serebrum (medan 42).

Kekalahan nukleus tidak mengganggu persepsi pendengaran tentang bunyi secara umum, bagaimanapun, keupayaan untuk memahami kata-kata, ucapan (pekak lisan, atau aphasia deria) hilang. Fungsi kernel ini adalah bahawa seseorang bukan sahaja mendengar dan memahami ucapan orang lain, tetapi juga mengawalnya sendiri.

Pada pertengahan pertengahan gyrus temporal atas (medan 22) adalah teras penganalisis kortikal, kekalahan yang diiringi oleh permulaan keperibadian muzik: frasa muzik dianggap sebagai satu set tak ada gunanya pelbagai bunyi. Hujung kortikal penganalisis pendengaran ini merujuk kepada pusat sistem isyarat kedua, menganggap pembentukan objek, tindakan, fenomena lisan, i.e. Menerima isyarat isyarat.

12. Inti penganalisis visual ucapan bertulis terletak berdekatan dengan nukleus penganalisis visual - dalam pengukuhan sudut lobus parietal yang lebih rendah (medan 39). Kekalahan kernel ini membawa kepada kehilangan keupayaan untuk memahami teks tertulis, baca (alexia).