Korteks serebrum

Korteks serebrum, atau mantel (korteks cerebri, s. pallium) diwakili oleh jirim kelabu yang terletak di sepanjang pinggir hemisfera serebrum. Luas permukaan korteks satu hemisfera pada orang dewasa adalah secara purata 220,000 mm ². Bahagian cembung (kelihatan) daripada konvolusi menyumbang 1/3, dan dinding sisi dan bawah alur - 2/3 daripada jumlah kawasan korteks. Ketebalan korteks di kawasan yang berbeza tidak sama dan turun naik dari 0.5 hingga 5.0 mm. Ketebalan terbesar dicatatkan di bahagian atas precentral, postcentral convolutions dan paracentral lobule. Biasanya, korteks serebrum lebih tebal pada permukaan cembung konvolusi daripada pada permukaan sisi dan bahagian bawah alur.

Seperti yang ditunjukkan oleh VA Bets, bukan sahaja jenis sel saraf, tetapi juga saling hubungan mereka tidak sama di bahagian korteks yang berlainan. Pengagihan sel saraf dalam korteks ditentukan oleh istilah thyroarchitectonics. Ternyata lebih kurang seragam dalam ciri morfologi mereka sel saraf (neuron) terletak dalam bentuk lapisan berasingan. Walaupun dengan mata kasar, pada bahagian hemisfera di kawasan lobus oksipital, lapisan korteks dapat dilihat: jalur kelabu (sel) dan putih (gentian) berselang seli. Dalam setiap lapisan selular, sebagai tambahan kepada sel saraf dan glial, terdapat gentian saraf - proses sel lapisan ini atau lapisan selular lain atau bahagian otak (laluan konduktor). Struktur dan ketumpatan gentian tidak sama di bahagian korteks yang berlainan.

Keistimewaan taburan gentian dalam korteks hemisfera serebrum ditakrifkan oleh istilah "myeloarchitectonics". Struktur gentian korteks (myeloarchitectonics) terutamanya sepadan dengan komposisi selularnya (cytoarchitectonics). Lazim untuk neokorteks serebrum orang dewasa adalah susunan sel saraf dalam bentuk 6 lapisan (plat):

1. plat molekul (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. plat berbutir luaran (lamina granulans externa);
3. plat piramid luaran (lamina pyramidalis externa, lapisan piramid kecil dan sederhana);
4. plat berbutir dalaman (lamina granularis interna);
5. plat piramid dalaman (lamina pyramidalis interna, lapisan piramid besar, atau sel Betz);
6. plat multimorfik (polimorfik) (lamina multiformis).

Struktur pelbagai bahagian korteks serebrum diterangkan secara terperinci dalam kursus histologi. Pada permukaan medial dan bawah hemisfera serebrum, bahagian korteks lama (archicortex) dan purba (paleocortex) telah dipelihara, yang mempunyai struktur dua lapisan dan tiga lapisan.

Plat molekul mengandungi neuron persatuan multipolar kecil dan sejumlah besar gentian saraf. Gentian ini tergolong dalam neuron lapisan dalam korteks serebrum. Neuron multipolar kecil dengan diameter kira-kira 10 μm mendominasi dalam plat berbutir luaran. Dendrit neuron ini naik ke atas ke dalam lapisan molekul. Akson sel-sel plat berbutir luar pergi ke bawah ke dalam bahan putih hemisfera, dan juga, lentur dalam arka, mengambil bahagian dalam pembentukan plexus tangen gentian lapisan molekul.

Lapisan piramid luar terdiri daripada sel-sel yang bersaiz antara 10 hingga 40 µm. Ini adalah lapisan terluas korteks. Akson sel piramid pada lapisan ini memanjang dari pangkal piramid. Dalam neuron kecil, akson diedarkan dalam korteks; dalam sel yang besar, mereka mengambil bahagian dalam pembentukan sambungan bersekutu dan laluan komisar. Dendrit sel besar memanjang dari apeksnya ke dalam plat molekul. Dalam neuron piramid kecil, dendrit memanjang dari permukaan sisinya dan membentuk sinaps dengan sel lain lapisan ini.

Plat berbutir dalaman terdiri daripada sel-sel stellate kecil. Lapisan ini mengandungi banyak gentian berorientasikan mendatar. Plat piramid dalaman paling berkembang dalam korteks gyrus precentral. Neuron (sel Betz) dalam plat ini adalah besar, badannya mencapai 125 μm panjang dan 80 μm lebar. Akson neuron gigantopyramidal plat ini membentuk laluan konduksi piramid. Dari akson sel-sel ini, cagaran meluas ke sel-sel lain korteks, ke nukleus basal, ke nukleus merah, pembentukan retikular, nukleus pons dan zaitun. Plat polimorfik dibentuk oleh sel pelbagai saiz dan bentuk. Dendrit sel ini masuk ke dalam lapisan molekul, akson diarahkan ke bahan putih otak.

Penyelidikan yang dijalankan oleh saintis dari negara yang berbeza pada akhir abad ke-19 dan awal abad ke-20 membenarkan penciptaan peta sitoarchitectonic korteks serebrum manusia dan haiwan, berdasarkan ciri-ciri struktur korteks di setiap kawasan hemisfera. K. Brodman mengenal pasti 52 medan cytoarchitectonic dalam korteks serebrum, F. Vogt dan O. Vogt, dengan mengambil kira struktur gentian, mengenal pasti 150 kawasan myeloarchitectonic. Berdasarkan kajian struktur otak, peta terperinci bidang cytoarchitectonic otak manusia telah dicipta.

Kajian tentang kebolehubahan struktur otak telah menunjukkan bahawa jisimnya tidak menunjukkan keadaan intelek seseorang. Oleh itu, jisim otak IS Turgenev ialah 2012 g, dan jisim otak seorang lagi penulis terkemuka, A. France, hanya 1017 g.

Penyetempatan fungsi dalam korteks serebrum

Data kajian eksperimen menunjukkan bahawa apabila kawasan tertentu korteks serebrum dimusnahkan atau dikeluarkan, fungsi penting tertentu terganggu pada haiwan. Fakta ini disahkan oleh pemerhatian klinikal orang yang sakit dengan tumor atau kecederaan pada kawasan tertentu korteks serebrum. Hasil kajian dan pemerhatian membolehkan kami membuat kesimpulan bahawa korteks serebrum mengandungi pusat yang mengawal prestasi pelbagai fungsi. Pengesahan morfologi data fisiologi dan klinikal adalah doktrin kualiti berbeza struktur korteks serebrum dalam pelbagai bidangnya - cyto- dan myelo-architectonics korteks. Permulaan kajian sedemikian dibuat pada tahun 1874 oleh ahli anatomi Kyiv VA Betz. Hasil daripada kajian sedemikian, peta khas korteks serebrum dicipta. IP Pavlov menganggap korteks serebrum sebagai permukaan persepsi berterusan, sebagai satu set hujung kortikal penganalisis. Istilah "penganalisis" merujuk kepada mekanisme saraf kompleks yang terdiri daripada alat penderia reseptor, konduktor impuls saraf, dan pusat otak di mana semua rangsangan yang datang dari persekitaran dan dari tubuh manusia dianalisis. Pelbagai penganalisis saling berkait rapat, jadi korteks serebrum adalah tempat analisis dan sintesis dilakukan, dan tindak balas dibangunkan yang mengawal sebarang jenis aktiviti manusia.

IP Pavlov membuktikan bahawa hujung kortikal penganalisis bukanlah zon yang ditentukan dengan ketat. Dalam korteks serebrum, nukleus dan unsur-unsur yang tersebar di sekelilingnya dibezakan. Nukleus ialah tempat penumpuan sel saraf korteks, yang membentuk unjuran tepat semua unsur reseptor periferal tertentu. Analisis tertinggi, sintesis dan penyepaduan fungsi berlaku dalam nukleus. Unsur-unsur yang bertaburan boleh terletak di pinggiran nukleus dan pada jarak yang ketara darinya. Analisis dan sintesis yang lebih mudah dilakukan di dalamnya. Kehadiran unsur bertaburan dalam pemusnahan (kerosakan) nukleus sebahagiannya membolehkan mengimbangi fungsi terjejas. Kawasan yang diduduki oleh unsur-unsur bertaburan penganalisis yang berbeza boleh ditumpangkan antara satu sama lain, bertindih antara satu sama lain. Oleh itu, korteks serebrum boleh digambarkan secara skematik sebagai satu set nukleus penganalisis yang berbeza, di antaranya terdapat unsur-unsur berselerak yang berkaitan dengan penganalisis yang berbeza (bersebelahan). Semua ini membolehkan kita bercakap tentang penyetempatan dinamik fungsi dalam korteks serebrum (IP Pavlov).

Mari kita pertimbangkan kedudukan beberapa hujung kortikal pelbagai penganalisis (nukleus) berhubung dengan konvolusi dan lobus hemisfera otak manusia (mengikut peta sitoarkitektonik).

1. Teras penganalisis kortikal umum (suhu, sakit, sentuhan) dan kepekaan proprioceptive dibentuk oleh sel-sel saraf yang terletak di korteks gyrus postcentral (medan 1, 2, 3) dan lobule parietal superior (bidang 5 dan 7). Laluan deria pengaliran yang pergi ke korteks serebrum bersilang sama ada pada tahap segmen berbeza saraf tunjang (laluan kesakitan, kepekaan suhu, sentuhan dan tekanan), atau pada tahap medulla oblongata (laluan kepekaan proprioceptive arah kortikal). Akibatnya, gyri postcentral setiap hemisfera disambungkan ke separuh badan yang bertentangan. Dalam gyrus postcentral, semua medan reseptor pelbagai bahagian tubuh manusia diunjurkan sedemikian rupa sehingga hujung kortikal penganalisis sensitiviti bahagian bawah badan dan anggota bawah terletak paling tinggi, dan medan reseptor bahagian atas badan dan kepala, dan anggota atas diunjurkan paling rendah (lebih dekat dengan sulcus sisi).
2. Teras penganalisis motor terletak terutamanya di kawasan motor korteks yang dipanggil, yang merangkumi gyrus precentral (medan 4 dan 6) dan lobule paracentral pada permukaan medial hemisfera. Dalam lapisan ke-5 (plat) korteks gyrus precentral adalah neuron piramid gergasi (sel Betz). IP Pavlov mengklasifikasikannya sebagai interkala dan menyatakan bahawa sel-sel ini disambungkan oleh prosesnya dengan nukleus subkortikal, sel motor nukleus saraf kranial dan tulang belakang. Di bahagian atas gyrus precentral dan di lobule paracentral terletak sel-sel, impuls dari mana diarahkan ke otot-otot bahagian bawah batang dan anggota bawah. Di bahagian bawah gyrus precentral terdapat pusat motor yang mengawal aktiviti otot muka. Oleh itu, semua bahagian tubuh manusia diunjurkan dalam gyrus precentral seolah-olah terbalik. Oleh kerana saluran piramid yang berasal daripada neuron gigantopyramidal bersilang sama ada pada tahap batang otak (gentian kortikonuklear) dan di sempadan dengan saraf tunjang (saluran kortikospinal sisi) atau dalam segmen saraf tunjang (saluran kortikospinal anterior), kawasan motor setiap hemisfera disambungkan ke otot opposite badan. Otot-otot anggota badan diasingkan dan disambungkan ke salah satu hemisfera, manakala otot-otot batang, laring, dan farinks disambungkan ke kawasan motor kedua-dua hemisfera.
3. Teras penganalisis, yang menyediakan fungsi putaran gabungan kepala dan mata ke arah yang bertentangan, terletak di bahagian belakang gyrus depan tengah, dalam zon premotor yang dipanggil (medan 8). Putaran gabungan mata dan kepala dikawal bukan sahaja oleh penerimaan impuls proprioceptive dari otot bola mata dalam korteks gyrus frontal, tetapi juga oleh penerimaan impuls dari retina mata di medan 17 lobus oksipital, di mana teras penganalisis visual terletak.
4. Nukleus penganalisis motor terletak di kawasan lobul parietal inferior, dalam gyrus supramarginal (lapisan dalam medan cytoarchitectonic 40). Kepentingan fungsi nukleus ini ialah sintesis semua pergerakan gabungan kompleks yang bertujuan. Nukleus ini tidak simetri. Pada orang tangan kanan ia terletak di sebelah kiri, dan pada orang kidal - di hemisfera kanan. Keupayaan untuk menyelaraskan pergerakan bertujuan yang kompleks diperolehi oleh individu sepanjang hayat hasil daripada aktiviti praktikal dan pengumpulan pengalaman. Pergerakan bertujuan berlaku disebabkan oleh pembentukan sambungan sementara antara sel yang terletak di gyrus precentral dan supramarginal. Kerosakan pada bidang 40 tidak menyebabkan lumpuh, tetapi membawa kepada kehilangan keupayaan untuk menghasilkan pergerakan bertujuan yang diselaraskan yang kompleks - kepada apraxia (praksis - amalan).
5. Inti penganalisis kulit salah satu jenis kepekaan tertentu, yang dicirikan oleh fungsi mengenali objek dengan sentuhan - streognostia, terletak di korteks lobule parietal unggul (bidang 7). Hujung kortikal penganalisis ini terletak di hemisfera kanan dan merupakan unjuran medan reseptor anggota atas kiri. Oleh itu, teras penganalisis ini untuk anggota atas kanan terletak di hemisfera kiri. Kerosakan pada lapisan cetek korteks di bahagian otak ini disertai dengan kehilangan fungsi mengenali objek melalui sentuhan, walaupun jenis sensitiviti umum yang lain kekal utuh.
6. Nukleus penganalisis pendengaran terletak jauh di dalam sulcus sisi, pada permukaan bahagian tengah gyrus temporal superior menghadap insula (di mana gyri temporal melintang, atau gyri Heschl, kelihatan - medan 41, 42, 52). Menjalankan laluan dari reseptor pada kedua-dua belah kiri dan kanan mendekati sel saraf yang membentuk nukleus penganalisis pendengaran setiap hemisfera. Dalam hal ini, kerosakan unilateral pada nukleus ini tidak menyebabkan kehilangan sepenuhnya keupayaan untuk melihat bunyi. Kerosakan dua hala disertai dengan "cortical deafness".
7. Nukleus penganalisis visual terletak pada permukaan medial lobus oksipital hemisfera serebrum, di kedua-dua belah alur calcarine (medan 17, 18, 19). Nukleus penganalisis visual hemisfera kanan disambungkan dengan laluan pengaliran dari separuh sisi retina mata kanan dan separuh medial retina mata kiri. Reseptor separuh sisi retina mata kiri dan separuh medial retina mata kanan masing-masing diunjurkan dalam korteks lobus oksipital hemisfera kiri. Bagi nukleus penganalisis pendengaran, hanya kerosakan dua hala pada nukleus penganalisis visual membawa kepada "buta kortikal" yang lengkap. Kerosakan pada medan 18, terletak sedikit di atas medan 17, disertai dengan kehilangan ingatan visual, tetapi bukan buta. Medan 19 terletak paling tinggi dalam korteks lobus oksipital berhubung dengan dua yang sebelumnya; kerosakan padanya disertai dengan kehilangan keupayaan untuk mengemudi dalam persekitaran yang tidak dikenali.
8. Nukleus penganalisis penciuman terletak pada permukaan bawah lobus temporal hemisfera serebrum, di kawasan cangkuk (medan A dan E) dan sebahagiannya di kawasan hippocampus (medan 11). Dari sudut pandangan phylogenesis, kawasan ini tergolong dalam bahagian paling kuno korteks serebrum. Deria bau dan deria rasa saling berkait rapat, yang dijelaskan oleh lokasi dekat nukleus penganalisis bau dan gustatory. Ia juga diperhatikan (VM Bekhterev) bahawa persepsi rasa terjejas dengan kerosakan pada korteks bahagian terendah gyrus postcentral (medan 43). Nukleus penganalisis gustatory dan olfaktori kedua-dua hemisfera disambungkan dengan reseptor kedua-dua belah kiri dan kanan badan.

Hujung kortikal yang diterangkan beberapa penganalisis hadir dalam korteks hemisfera serebrum bukan sahaja pada manusia, tetapi juga pada haiwan. Mereka pakar dalam persepsi, analisis dan sintesis isyarat yang datang dari persekitaran luaran dan dalaman, yang membentuk, menurut IP Pavlov, sistem isyarat pertama realiti. Isyarat ini (kecuali ucapan, perkataan - boleh didengar dan kelihatan), yang datang dari dunia di sekeliling kita, termasuk persekitaran sosial di mana seseorang berada, dirasakan dalam bentuk sensasi, tanggapan dan idea.

Sistem isyarat kedua hanya terdapat pada manusia dan ditentukan oleh perkembangan pertuturan. Fungsi pertuturan dan pemikiran dilakukan dengan penyertaan keseluruhan korteks, tetapi dalam korteks serebrum, zon tertentu boleh dikenal pasti yang hanya bertanggungjawab untuk fungsi pertuturan. Oleh itu, penganalisis motor pertuturan (lisan dan bertulis) terletak di sebelah kawasan motor korteks, atau lebih tepat lagi di kawasan korteks lobus hadapan yang bersebelahan dengan gyrus precentral.

Penganalisis persepsi visual dan pendengaran isyarat pertuturan terletak di sebelah penganalisis penglihatan dan pendengaran. Perlu diingatkan bahawa penganalisis pertuturan orang kidal disetempat di hemisfera kiri, dan pada orang kidal - di sebelah kanan. Mari kita pertimbangkan kedudukan beberapa penganalisis pertuturan dalam korteks serebrum.

9. Inti penganalisis motor ucapan bertulis (penganalisis pergerakan sukarela yang berkaitan dengan menulis surat dan tanda-tanda lain) terletak di bahagian posterior gyrus frontal tengah (bidang 40). Ia berdekatan dengan bahagian-bahagian gyrus precentral yang dicirikan oleh fungsi penganalisis motor tangan dan putaran gabungan kepala dan mata ke arah yang bertentangan. Pemusnahan bidang 40 tidak membawa kepada pelanggaran semua jenis pergerakan, tetapi hanya disertai dengan kehilangan keupayaan untuk membuat pergerakan yang tepat dan halus dengan tangan semasa menulis huruf, tanda dan perkataan (agraphia).
10. Nukleus penganalisis motor bagi artikulasi pertuturan (penganalisis motor pertuturan) terletak di bahagian belakang gyrus hadapan inferior (kawasan 44, atau pusat Broca). Nukleus ini bersempadan dengan bahagian gyrus precentral yang menganalisis pergerakan yang dihasilkan oleh penguncupan otot kepala dan leher. Ini boleh difahami, kerana pusat motor pertuturan menganalisis pergerakan semua otot: bibir, pipi, lidah, laring, mengambil bahagian dalam tindakan ucapan lisan (sebutan perkataan dan ayat). Kerosakan pada bahagian korteks kawasan ini (kawasan 44) membawa kepada afasia motor, iaitu kehilangan keupayaan untuk menyebut perkataan. Aphasia sedemikian tidak dikaitkan dengan kehilangan fungsi otot yang terlibat dalam pengeluaran pertuturan. Selain itu, kerosakan pada kawasan 44 tidak mengakibatkan kehilangan keupayaan untuk menyebut bunyi atau menyanyi.

Bahagian tengah girus hadapan inferior (kawasan 45) mengandungi nukleus penganalisis pertuturan yang dikaitkan dengan nyanyian. Kerosakan pada kawasan 45 disertai dengan amusia vokal - ketidakupayaan untuk menyusun dan menghasilkan semula frasa muzik dan agrammatisme - kehilangan keupayaan untuk menyusun ayat yang bermakna daripada perkataan individu. Pertuturan pesakit sedemikian terdiri daripada satu set perkataan yang tidak berkaitan makna.

11. Nukleus penganalisis pendengaran pertuturan lisan berkait rapat dengan pusat kortikal penganalisis pendengaran dan terletak, seperti yang terakhir, di kawasan gyrus temporal yang unggul. Nukleus ini terletak di bahagian posterior gyrus temporal superior, di sebelah menghadap sulcus sisi hemisfera serebrum (kawasan 42).

Kerosakan pada nukleus tidak mengganggu persepsi pendengaran bunyi secara umum, tetapi keupayaan untuk memahami perkataan dan pertuturan hilang (pekak lisan, atau afasia deria). Fungsi nukleus ini ialah seseorang itu bukan sahaja mendengar dan memahami percakapan orang lain, tetapi juga mengawal dirinya sendiri.

Di sepertiga tengah gyrus temporal yang unggul (bidang 22) adalah teras penganalisis kortikal, kerosakan yang disertai dengan permulaan pekak muzik: frasa muzik dianggap sebagai set pelbagai bunyi yang tidak bermakna. Hujung kortikal penganalisis auditori ini tergolong dalam pusat sistem isyarat kedua, mempersepsikan sebutan lisan objek, tindakan, fenomena, iaitu memahami isyarat isyarat.

12. Nukleus penganalisis visual ucapan bertulis terletak berdekatan dengan nukleus penganalisis visual - dalam gyrus sudut lobul parietal inferior (medan 39). Kerosakan pada nukleus ini membawa kepada kehilangan keupayaan untuk melihat teks bertulis, membaca (alexia).