Fisiologi kelenjar pineal (epiphysis)

Kelenjar pineal, atau epifisis, adalah hasil bumbung ventrikel otak ketiga. Ia diliputi dengan kapsul tisu penghubung, dari mana helai yang memisahkan organ menjadi lobus masuk ke dalamnya. Lobak parenchyma mengandungi sel-sel pinealocytes dan glial. Di antara pinealocytes, lebih besar, lebih ringan, dan lebih kecil dalam sel-sel gelap saiz dibezakan. Keanehan dari kapal epiphisis adalah, nampaknya, ketiadaan hubungan rapat antara sel endothelial, di mana penghalang darah-otak dalam organ ini tidak dapat dipertahankan. Perbezaan utama antara epiphysis mamalia dan organ yang berkaitan dengan spesies yang lebih rendah adalah ketiadaan sel photoreceptor sensitif di dalamnya. Kebanyakan saraf epifisis direpresentasikan oleh serat sel-sel ganglia simpatik serviks atas. Endings saraf membentuk rangkaian di sekitar pinealocytes. Proses-proses yang terakhir menghubungi saluran darah dan mengandungi granul penyembur. Epiphisis amat ketara pada usia muda. Pada masa baligh, saiznya biasanya berkurangan, dan kemudian di dalamnya garam kalsium dan magnesium disimpan. Kalsifikasi ini sering membolehkan anda melihat epiphisis dengan baik pada radiografi tengkorak. Jisim kelenjar pineal pada orang dewasa adalah kira-kira 120 mg.

Aktiviti epifisis bergantung kepada tempoh penyinaran. Dalam cahaya, proses sintetik dan sekreteri di dalamnya dihalang, dan semakin gelap. Denyutan cahaya dianggap reseptor retina dan bertindak dalam peraturan pusat saraf bersimpati otak dan saraf tunjang sistem dan seterusnya - untuk ganglia bersimpati serviks atas, yang membawa kepada innervation kelenjar pineal. Dalam gelap, pengaruh saraf yang menghambat, dan aktiviti peningkatan epidisis. Penyingkiran ganglia bersimpati serviks atas membawa kepada kehilangan irama aktiviti kelenjar pineal enzim intrasel terlibat dalam sintesis hormon itu. Endapan saraf yang mengandungi Norepinephrine melalui penerima beta selular meningkatkan aktiviti enzim ini. Keadaan ini seolah-olah bertentangan dengan data mengenai kesan menghalang rangsangan saraf simpatik pada sintesis dan rembesan melatonin. Walau bagaimanapun, dalam satu tangan, ia menunjukkan bahawa dalam keadaan kandungan serotonin pencahayaan dalam besi dikurangkan, dan di pihak yang lain - dikesan dan peranan gentian cholinergic dalam peraturan oxindole-O-Methyltransferase (OIOMT) epiphysis.

Peraturan cholinergik mengenai aktiviti epifisis disahkan oleh kehadiran dalam organ acetylcholinesterase ini. Sumber gentian cholinergik juga ganglia serviks atas.

Epiphisis menghasilkan terutamanya indole-N-asetil-5-methoxytryptamine (melatonin). Tidak seperti pendahulunya, serotonin, bahan ini disintesis, nampaknya, secara eksklusif dalam kelenjar pineal. Oleh itu, kepekatannya dalam tisu, serta aktiviti OIOMT, berfungsi sebagai penunjuk keadaan fungsian epifisis. Seperti O-methyltransferases yang lain, OIOMT menggunakan S-adenosylmethionine sebagai penderma kumpulan metil. Substrat methylation dalam epiphysis boleh berfungsi sebagai serotonin dan 5-hidroksiindole lain, tetapi N-asetilserotonin lebih (20 kali) substrat pilihan reaksi ini. Ini bermakna semasa sintesis melatonin, N-asetilasi mendahului O-metilasi. Langkah pertama dalam biosintesis melatonin ialah penukaran asid amino tryptophan di bawah pengaruh tryptophan hydroxylase hingga 5-hydroxytryptophan. Dengan bantuan decarboxylase asid amino aromatik, serotonin terbentuk dari sebatian ini, sebahagiannya adalah asetilasi, menukar kepada N-asetilserotonin. Tahap akhir sintesis melatonin (penukaran N-asetilserotonin di bawah tindakan OIOMT), seperti yang telah disebutkan, adalah khusus untuk epifisis. Serotonin yang tidak dicelupkan adalah deaminated oleh monoamine oxidase dan ditukar kepada asid 5-hydroxyindoleacetic dan 5-hydroxytryptophol.

Sejumlah besar serotonin juga memasuki ujung saraf, di mana ia ditangkap oleh granul, yang menghalang degradasi enzimatik monoamin ini.

Adalah dipercayai bahawa sintesis serotonin berlaku dalam pinealocytes cahaya dan dikendalikan oleh neuron noradrenergik. Serat parasimpatetik cholinergic mengawal selia pelepasan serotonin dari sel-sel cahaya dan dengan itu Kebolehcapaian untuk pinealocytes gelap, yang juga memegang modulasi kimia noradrenalin pembentukan dan rembesan melatonin.

Terdapat data mengenai pengeluaran epifisis, bukan hanya indole, tetapi juga bahan dari sifat polipeptida, dan, menurut beberapa penyelidik, mereka adalah hormon sebenar kelenjar pineal. Oleh itu, peptida aktif antigonadotropik (atau campuran peptida) dengan berat molekul 1000-3000 daltons diasingkan daripadanya. Pengarang lain merenungkan peranan hormon arginine-vasotocin yang terisolasi dari epifisis. Masih yang lain - diterima dari epiphysis dua sebatian peptida, salah satunya yang dirangsang, dan yang lain menghalang rembesan gonadotropin oleh budaya sel pituitari.

Selain ketidaktentuan mengenai sifat sebenar hormon (s) kelenjar pineal, terdapat perbezaan pendapat mengenai persoalan cara ia memasuki badan: darah atau cecair serebrospina. Walau bagaimanapun, kebanyakan bukti menunjukkan bahawa, seperti kelenjar endokrin yang lain, pineal gland Sidang hormon dalam darah anda. Masalah ini berkait rapat dengan persoalan tindakan pusat atau pinggir hormon epiphyseal itu. Dalam eksperimen pada haiwan (terutamanya di hamsters) mendapati bahawa peraturan epiphyseal fungsi pembiakan dijalankan oleh kesan kelenjar pineal pada sistem hypothalamic-pituitari dan tidak langsung di gonad. Selain itu, pentadbiran melatonin dalam III ventrikel otak dikurangkan tahap luteinizing (LH) dan folikel merangsang hormon (FSH), hormon dan kandungan prolaktin meningkat dalam darah, manakala penyerapan melatonin dalam saluran portal pituitari tidak disertai dengan perubahan dalam rembesan gonadotropins. Salah satu tindakan satu tempat permohonan melatonin di dalam otak adalah kemuliaan median hipotalamus, yang dihasilkan liberiny dan statin, mengawal selia aktiviti pituitari anterior. Walau bagaimanapun, ia masih tidak jelas sama ada pengeluaran bahan-bahan ini oleh tindakan melatonin mengubah atau memodulatkan aktiviti neuron mono-aminergic dan dengan itu yang terlibat dalam peraturan faktor pengeluaran melepaskan. Ia perlu ditekankan bahawa kesan pusat hormon kelenjar pineal tidak membuktikan rembesan langsung mereka ke dalam bendalir serebrospina, kerana mereka akan didedahkan kepada dan daripada darah. Tambahan pula, terdapat bukti tindakan melatonin pada tahap buah zakar (di mana bahan ini menghalang pembentukan Andes-Roguin) dan lain-lain kelenjar endokrin periferal (mis TTG kesan yang semakin lemah pada sintesis tiroksin oleh kelenjar tiroid). Pentadbiran jangka panjang melatonin dalam darah mengurangkan berat testis dan tahap testosteron dalam serum, walaupun pada haiwan hypophysectomized. Eksperimen juga menunjukkan bahawa ekstrak blok bezmelaninovy kelenjar pineal kesan gonadotropins berat badan ovari pada tikus hypophysectomized.

Oleh itu, sebatian aktif biologikal yang dihasilkan oleh kelenjar ini nampaknya bukan hanya pusat tetapi juga tindakan periferal.

Di antara banyak kesan sebatian ini, pengaruh mereka terhadap rembesan gonadotropin kelenjar pituitari menarik perhatian paling besar. Data mengenai pelanggaran akil baligh dalam tumor epifisis adalah petunjuk pertama mengenai peranan endokrinnya. Tumor sebegini boleh disertai oleh percepatan dan kemerosotan akil baligh, yang dikaitkan dengan sifat yang berbeza daripada pertumbuhan sel parenkim dan bukan parenchymatous epiphysis tumor. Bukti utama pengaruh antigonadotropik hormon kelenjar pineal diperolehi pada haiwan (hamster). Dalam keadaan gelap (iaitu di bawah keadaan pengaktifan fungsi epifisis), haiwan menunjukkan pembentukan organ kemaluan dan penurunan dalam LH dalam darah. Dalam epiphysectomized individu atau dalam keadaan memotong saraf epiphysis, kegelapan tidak mempunyai apa-apa kesan. Adalah dipercayai bahawa bahan antigonadotropic epiphysis menghalang pembebasan lyuliberin atau tindakannya pada kelenjar pituitari. Begitu juga, kurang tepat, data diperolehi dalam tikus yang kegelapannya agak menangguhkan akil baligh, dan penyingkiran epifisis membawa kepada peningkatan dalam tahap LH dan FSH dalam darah. Epiphisis terutamanya jelas kesan antigonadotropik diperhatikan pada haiwan dengan fungsi terganggu sistem hypothalamic-pituitari-gonadal dengan pengenalan steroid seks pada awal selepas bersalin.

Epiphysectomy dalam tikus seperti itu mengembalikan pembangunan seksual. Kesan antigonadotropik kelenjar pineal dan hormonnya juga dipertingkatkan dalam keadaan anosia dan puasa.

Kesan melarang rembesan LH dan FSH bukan hanya melatonin, tetapi derivatifnya - 5-methoxytryptophol dan 5-oxytryptophol, serta serotonin. Seperti yang telah diperhatikan, produk polipeptida yang tidak dikenal pasti epiphysis juga mempunyai keupayaan untuk mempengaruhi rembesan gonadotropin in vitro dan dalam vivo. Satu produk sebegini (dengan berat molekul 500-1000 dalton) adalah 60-70 kali lebih aktif daripada melatonin berhubung dengan sekatan hipertrofi ovari yang selebihnya dalam tikus ovariektomi yang satu sisi. Satu lagi pecahan epidisis peptida, sebaliknya menghasilkan kesan gonadotropin.

Pembuangan epifisis pada tikus yang tidak matang menyebabkan peningkatan kandungan prolaktin dalam kelenjar pituitari dengan penurunan secara serentak dalam tahap darahnya. Peralihan analog berlaku pada haiwan yang terus terang, sementara perubahan berlawanan berlaku pada tikus dalam kegelapan. Adalah dipercayai bahawa kelenjar pineal merembeskan bahan mengganggu pengaruh faktor prolaktin-menghalang (PIF) sintesis hypothalamic dan rembesan prolaktin dalam kelenjar pituitari, menyebabkan kandungan hormon dalam besi dikurangkan. Epiphysectomy menyebabkan perubahan bertentangan. Zat aktif epiphisis dalam hal ini mungkin melatonin, karena suntikannya ke dalam ventrikel ketiga otak transiently meningkatkan kadar prolaktin dalam darah.

Dalam keadaan ketiadaan cahaya yang berterusan, pertumbuhan haiwan melambatkan dan kandungan hormon pertumbuhan dalam kelenjar pituitari berkurangan dengan ketara. Epiphysectomy menghilangkan kesan kegelapan dan kadang-kadang, dengan sendirinya mempercepat pertumbuhan. Pengenalan ekstrak epiphysis mengurangkan kesan pertumbuhan merangsang ubat-ubatan pituitari. Pada masa yang sama, melatonin tidak menjejaskan kadar pertumbuhan haiwan. Mungkin, beberapa faktor epifisis lain (faktor) menghalang sintesis dan pembebasan somatoliberin atau merangsang pengeluaran somatostatin.

Dalam eksperimen, menunjukkan bahawa pengaruh epifisis pada fungsi somatotropik kelenjar pituitari tidak diantarkan oleh kekurangan androgen atau hormon tiroid.

Pada tikus epifizektomirovannyh diuruskan meningkatkan rembesan corticosterone, walaupun tindak balas tekanan adrenal selepas penyingkiran kelenjar pineal adalah sangat melarat. Rembesan kortikosteron meningkat dalam keadaan pencahayaan berterusan, yang, seperti yang diketahui, menghalang aktiviti kelenjar pineal. Terdapat bukti bahawa penyingkiran kelenjar pineal mengurangkan hipertropi pampasan kelenjar adrenal yang tinggal selepas adrenalectomy unilateral dan mengganggu irama circadian rembesan glukokortikoid. Ini menunjukkan kepentingan kelenjar pineal untuk fungsi adrenocorticotropic kelenjar pituitari anterior, yang disahkan oleh perubahan dalam ACTH produk tisu pituitari, jauh daripada haiwan epifizektomirovannyh. Mengenai permulaan epifisis yang aktif, yang mempengaruhi aktiviti adrenokortikotropik kelenjar pituitari, tidak ada konsensus dalam literatur.

Pemecatan epifisis meningkatkan kandungan hormon melanocyte-stimulating (MSH) dalam kelenjar pituitari, sedangkan pengenalan melatonin dalam cerebral palsy dari ventrikel cerebral mengurangkan kandungannya. Tahap kedua di kelenjar pituitari tikus yang hidup dalam peningkatan cahaya, dan pengenalan blok melatonin ini berpengaruh. Adalah dipercayai bahawa melatonin merangsang pengeluaran hypothalamic faktor menghambat melanotropin MYTH.

Pengaruh epifisis dan hormonnya terhadap fungsi tropik lain kelenjar pituitari kurang dipelajari. Perubahan dalam aktiviti kelenjar endokrin perifer boleh berlaku disebabkan oleh tindakan langsung epifisis. Oleh itu, penyingkiran epiphysis membawa kepada peningkatan tertentu dalam jisim kelenjar tiroid, walaupun tanpa kelenjar pituitari. Kadar rembesan hormon tiroid meningkat sangat sedikit dan secara ringkas. Walau bagaimanapun, menurut data lain, epifisis mempunyai kesan menghambat sintesis dan rembesan TSH dalam haiwan yang tidak matang.

Dalam kebanyakan eksperimen subkutaneus, intraperitoneal, intravena dan bahkan pentadbiran intraventricular melatonin mengakibatkan pengurangan fungsi yodium-menumpukan kelenjar tiroid.

Penanaman semula kelenjar pineal kepada kelenjar adrenal, tanpa menjejaskan rasuk dan reticular zon korteks, hampir dua kali ganda saiz zon glomerular, menunjukkan kesan langsung ke atas produk sel-sel kelenjar pineal yang menghasilkan mineralocorticoid. Selain itu, dari kelenjar pineal ia telah diperuntukkan bahan (1 meth-oxy-1,2,3,4-tetrahydro-beta-Carboline), merangsang rembesan aldosterone dan adrenoglomerulotropin oleh itu digelar. Walau bagaimanapun, tidak lama lagi data diperolehi yang menafikan peranan fisiologi kompaun ini dan juga mempersoalkan kewujudan faktor adreno-glomerulotrophik tertentu epifisis.

Terdapat laporan bahawa penyingkiran epifisis mengurangkan fungsi fungsi kelenjar paratiroid. Terdapat juga pemerhatian yang bertentangan. Hasil kajian pengaruh epifisis pada fungsi endokrin pankreas adalah kebanyakannya negatif.

Pada masa ini, masih terdapat banyak isu yang tidak dapat diselesaikan mengenai, khususnya, sifat sebatian yang dihasilkan oleh kelenjar ini. Kurangnya semua ragu-ragu pengaruh rembesan kelenjar pineal hormon pituitari tropika, tetapi tidak boleh menolak kemungkinan kesan langsung kepada kelenjar endokrin pinggirannya dan organ-organ lain. Nampaknya, di bawah pengaruh rangsangan dari persekitaran luaran, epifisis tidak menghasilkan satu, tetapi beberapa sebatian yang jatuh terutama ke dalam darah. Sebatian ini memodulasi aktiviti neuron monoaminergic dalam sistem saraf pusat yang mengawal pengeluaran dan statin liberinov struktur otak tertentu dan sekali gus menjejaskan sintesis dan rembesan hormon pituitari tropika. Pengaruh epifisis pada pusat-pusat hipotalam adalah larangan.

[1], [2], [3], [4]