Sistem saraf parasimpatetik

Bahagian parasympatetik sistem saraf dibahagikan kepada bahagian cephalic dan sacral. Bahagian cephalic (pars cranialis) termasuk nukleus autonomi dan gentian parasimpatetik okulomotor (pasangan III), muka (pasangan VII), saraf glossopharyngeal (pasangan IX) dan vagus (pasangan X), serta ciliary, pterygopalatine, submandibular, hypodesglossal dan branchimpathees.auricular mereka dan lain-lain. Bahagian sakral (pelvis) bahagian parasimpatetik dibentuk oleh nukleus parasimpatetik sakral (nuclei parasympathici sacrales) daripada segmen sakral II, III dan IV saraf tunjang (SII-SIV), saraf pelvis viseral (nn. splanchnici pelvinides) dan pelvis parasympathici pelvinides mereka. cawangan.

1. Bahagian parasimpatetik saraf okulomotor diwakili oleh nukleus aksesori (parasimpatetik) (nukleus oculomotorius accessorius; nukleus Yakubovich-Edinger-Westphal), ganglion ciliary dan proses sel yang badannya terletak dalam nukleus dan ganglion ini. Akson sel-sel nukleus aksesori saraf okulomotor, yang terletak di tegmentum otak tengah, lulus sebagai sebahagian daripada saraf kranial ini dalam bentuk gentian preganglionik. Dalam rongga orbit, gentian ini memisahkan dari cabang bawah saraf okulomotor dalam bentuk akar okulomotor (radix oculomotoria [parasympathetica]; akar pendek ganglion ciliary) dan memasuki ganglion ciliary di bahagian belakangnya, berakhir pada selnya.

Ganglion silia (ganglion ciliare)

Rata, kira-kira 2 mm panjang dan tebal, terletak berhampiran fisur orbital superior dalam ketebalan tisu lemak pada separuh bulatan sisi saraf optik. Ganglion ini dibentuk oleh pengumpulan badan neuron kedua bahagian parasympatetik sistem saraf autonomi. Gentian parasimpatetik preganglionik yang datang ke ganglion ini sebagai sebahagian daripada saraf okulomotor berakhir di sinaps pada sel-sel ganglion ciliary. Gentian saraf postganglionik sebagai sebahagian daripada tiga hingga lima saraf ciliary pendek keluar dari bahagian anterior ganglion ciliary, pergi ke belakang bola mata dan menembusinya. Gentian ini menginervasi otot ciliary dan sfinkter murid. Gentian yang mengalirkan kepekaan umum (cabang saraf nasociliary) melalui ganglion ciliary dalam transit, membentuk rootlet panjang (deria) ganglion ciliary. Gentian postganglionik simpatik (dari plexus karotid dalaman) juga melalui nod dalam transit.

2. Bahagian parasimpatetik saraf muka terdiri daripada nukleus air liur superior, pterygopalatine, submandibular, ganglia hipoglosal dan gentian saraf parasimpatetik. Akson sel-sel nukleus air liur unggul, terletak di tegmentum jambatan, melepasi sebagai gentian parasimpatetik preganglionik dalam saraf muka (perantaraan). Di kawasan genu saraf muka, sebahagian daripada gentian parasimpatetik berpisah dalam bentuk saraf petrosal yang lebih besar (n. petrosus major) dan keluar dari saluran muka. Saraf petrosal yang lebih besar terletak pada alur dengan nama yang sama dalam piramid tulang temporal, kemudian menembusi rawan berserabut yang mengisi pembukaan terluka di pangkal tengkorak dan memasuki saluran pterygoid. Dalam saluran ini, saraf petrosal yang lebih besar, bersama-sama dengan saraf petrosal dalam bersimpati, membentuk saraf saluran pterygoid, yang keluar ke dalam fossa pterygopalatine dan pergi ke ganglion pterygopalatine.

Ganglion pterygopalatine (gangion pterygopalatinum)

Saiz 4-5 mm, bentuk tidak teratur, terletak di fossa pterygoid, di bawah dan medial ke saraf maxillary. Proses sel-sel nod ini - gentian parasimpatetik postganglionik bergabung dengan saraf maxillary dan kemudian mengikuti sebagai sebahagian daripada cabangnya (nasopalatine, palatine besar dan kecil, saraf hidung dan cawangan pharyngeal). Dari saraf zigomatik, serabut saraf parasimpatetik masuk ke saraf lakrimal melalui cabang penghubungnya dengan saraf zigomatik dan menginervasi kelenjar lakrimal. Di samping itu, gentian saraf dari ganglion pterygopalatine melalui cawangannya: saraf nasopalatine (n. nasopalatine), saraf palatine yang lebih besar dan lebih kecil (nn. palatini major et minores), saraf hidung posterior, lateral dan medial (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), cawangan pharyngeal (r. pharyngeal glands mucous) - adalah membran mukosa tekak (r. pharyngeal terus) rongga hidung, lelangit dan farinks.

Bahagian gentian parasimpatetik preganglionik yang tidak termasuk dalam saraf petrosal berlepas dari saraf muka sebagai sebahagian daripada cabangnya yang lain, chorda tympani. Selepas korda timpani bergabung dengan saraf lingual, gentian parasimpatetik preganglionik pergi sebagai sebahagian daripadanya ke ganglion submandibular dan sublingual.

Ganglion submandibular (ganglion submandibulare)

Berbentuk tidak teratur, bersaiz 3.0-3.5 mm, terletak di bawah batang saraf lingual pada permukaan medial kelenjar air liur submandibular. Ganglion submandibular mengandungi badan sel saraf parasimpatetik, proses yang (serabut saraf postganglionik) sebagai sebahagian daripada cawangan kelenjar diarahkan ke kelenjar air liur submandibular untuk pemuliharaan rembesannya.

Sebagai tambahan kepada gentian preganglionik saraf lingual, cawangan simpatetik (r. sympathicus) menghampiri ganglion submandibular dari plexus yang terletak di sekitar arteri muka. Cawangan kelenjar juga mengandungi gentian deria (aferen), yang reseptornya terletak di dalam kelenjar itu sendiri.

Ganglion sublingual (ganglion sublingual)

Tidak tetap, terletak pada permukaan luar kelenjar air liur sublingual. Saiznya lebih kecil daripada nod submandibular. Serat preganglionik (cabang nod) dari saraf lingual menghampiri nod sublingual, dan cawangan kelenjar berlepas darinya ke kelenjar air liur dengan nama yang sama.

3. Bahagian parasympatetik saraf glossopharyngeal dibentuk oleh nukleus air liur inferior, ganglion otik, dan proses sel yang terletak di dalamnya. Akson nukleus air liur inferior, terletak di medulla oblongata, sebagai sebahagian daripada saraf glossopharyngeal, keluar dari rongga kranial melalui foramen jugular. Pada tahap pinggir bawah foramen jugular, serabut saraf parasimpatetik preganglionik bercabang sebagai sebahagian daripada saraf timpani (n. tympanicus), menembusi rongga timpani, di mana ia membentuk plexus. Kemudian gentian parasimpatetik preganglionik ini keluar dari rongga timpani melalui celah saluran saraf petrosal yang lebih rendah dalam bentuk saraf dengan nama yang sama - saraf petrosal yang lebih kecil (n. petrosus minor). Saraf ini meninggalkan rongga tengkorak melalui tulang rawan foramen yang terkoyak dan menghampiri ganglion otik, di mana gentian saraf preganglionik berakhir pada sel-sel ganglion otik.

Ganglion otik (ganglion oticum)

Bulat, bersaiz 3-4 mm, bersebelahan dengan permukaan medial saraf mandibula di bawah bukaan bujur. Nod ini dibentuk oleh badan sel saraf parasimpatetik, gentian postganglionik yang diarahkan ke kelenjar air liur parotid sebagai sebahagian daripada cabang parotid saraf aurikulotemporal.

1. Bahagian parasimpatetik saraf vagus terdiri daripada nukleus posterior (parasimpatetik) saraf vagus, banyak nod yang merupakan sebahagian daripada plexus autonomik organ, dan proses sel yang terletak di dalam nukleus dan nod ini. Akson sel-sel nukleus posterior saraf vagus, yang terletak di medulla oblongata, pergi sebagai sebahagian daripada cawangannya. Gentian parasimpatetik preganglionik mencapai nod parasimpatetik plexus autonomi peri dan intraorgan [jantung, esofagus, pulmonari, gastrik, usus dan plexus autonomik (visceral) yang lain]. Dalam nod parasympathetic (ganglia parasympathica) plexus peri dan intraorgan terletak sel-sel neuron kedua laluan eferen. Proses-proses sel-sel ini membentuk berkas gentian postganglionik yang menginervasi otot licin dan kelenjar organ dalaman, leher, dada dan perut.
2. Bahagian sakral bahagian parasympatetik sistem saraf autonomi diwakili oleh nukleus parasympatetik sakral yang terletak di bahan perantaraan sisi segmen sakral II-IV saraf tunjang, serta nod parasympatetik pelvis dan proses sel yang terletak di dalamnya. Akson nukleus parasimpatetik sakral keluar dari saraf tunjang sebagai sebahagian daripada akar anterior saraf tunjang. Kemudian gentian saraf ini pergi sebagai sebahagian daripada cawangan anterior saraf tulang belakang sakral dan selepas keluar melalui bukaan sakral pelvis anterior, ia bercabang, membentuk saraf visceral pelvis (nn. splanchnici pelvici). Saraf ini menghampiri nod parasympatetik plexus hypogastric inferior dan nod plexus autonomi yang terletak berhampiran organ dalaman atau dalam ketebalan organ itu sendiri, yang terletak di rongga pelvis. Gentian preganglionik saraf viseral pelvis berakhir pada sel-sel nod ini. Proses sel-sel nod pelvis adalah gentian parasimpatetik postganglionik. Gentian ini diarahkan ke organ pelvis dan mempersarafi otot licin dan kelenjar mereka.

Neuron berasal dari tanduk sisi saraf tunjang pada peringkat sakral, serta dalam nukleus autonomi batang otak (nukleus saraf kranial IX dan X). Dalam kes pertama, gentian preganglionik mendekati plexus prevertebral (ganglion), di mana ia terganggu. Dari sini, gentian postganglionik bermula, diarahkan ke tisu atau ganglia intramural.

Pada masa ini, sistem saraf enterik juga dibezakan (ini telah ditunjukkan pada tahun 1921 oleh J. Langley), perbezaan antara sistem simpatik dan parasympatetik, sebagai tambahan kepada lokasinya di dalam usus, adalah seperti berikut:

1. neuron enterik secara histologi berbeza daripada neuron ganglia autonomi lain;
2. dalam sistem ini terdapat mekanisme refleks bebas;
3. ganglia tidak mengandungi tisu penghubung dan vesel, dan unsur glial menyerupai astrosit;
4. mempunyai pelbagai jenis mediator dan modulator (angiotensin, bombesin, bahan seperti cholecystokinin, neurotensin, polipeptida pankreas, enfecalin, bahan P, polipeptida usus vasoaktif).

Pengantaraan adrenergik, kolinergik, serotonergik atau modulasi dibincangkan, peranan ATP sebagai mediator (sistem purinergic) ditunjukkan. AD Nozdrachev (1983), yang menetapkan sistem ini sebagai meta-simpatetik, percaya bahawa mikroganglianya terletak di dinding organ dalaman yang mempunyai aktiviti motor (jantung, saluran pencernaan, ureter, dll.). Fungsi sistem meta-simpatetik dipertimbangkan dalam dua aspek:

1. penghantar pengaruh pusat kepada tisu dan
2. pembentukan integratif bebas yang merangkumi arka refleks tempatan yang mampu berfungsi dengan desentralisasi lengkap.

Aspek klinikal untuk mengkaji aktiviti bahagian sistem saraf autonomi ini sukar untuk diasingkan. Tiada kaedah yang mencukupi untuk mengkajinya, kecuali untuk mengkaji bahan biopsi dari usus besar.

Ini adalah bagaimana bahagian eferen sistem vegetatif segmental dibina. Keadaan ini lebih rumit dengan sistem aferen, yang kewujudannya pada dasarnya dinafikan oleh J. Langley. Beberapa jenis reseptor vegetatif diketahui:

1. tekanan dan struktur responsif regangan seperti korpuskel Vaterpacinian;
2. kemoreseptor yang merasakan peralihan kimia; kurang biasa ialah thermo- dan osmoreceptors.

Dari reseptor, gentian pergi tanpa gangguan melalui plexus prevertebral, batang simpatetik ke ganglion intervertebral, di mana neuron aferen terletak (bersama-sama dengan neuron deria somatik). Kemudian maklumat itu melalui dua laluan: sepanjang saluran spinothalamic ke talamus melalui konduktor nipis (gentian C) dan sederhana (gentian B); laluan kedua ialah sepanjang konduktor kepekaan dalam (gentian A). Pada tahap saraf tunjang, adalah tidak mungkin untuk membezakan haiwan deria dan gentian vegetatif deria. Tidak dinafikan, maklumat dari organ dalaman mencapai korteks, tetapi dalam keadaan biasa ia tidak direalisasikan. Eksperimen dengan kerengsaan pembentukan visceral menunjukkan bahawa potensi yang ditimbulkan boleh direkodkan dalam pelbagai kawasan korteks serebrum. Tidak mungkin untuk mengesan konduktor dalam sistem saraf vagus yang membawa rasa sakit. Kemungkinan besar mereka pergi sepanjang saraf simpatik, jadi adalah adil bahawa sakit vegetatif dipanggil sympathalgias, bukan vegetalgias.

Adalah diketahui bahawa sympathalgia berbeza daripada sakit somatik dengan penyebaran yang lebih besar dan iringan afektif. Penjelasan untuk fakta ini tidak dapat ditemui dalam pengedaran isyarat sakit di sepanjang rantai simpatik, kerana laluan deria melalui batang bersimpati tanpa gangguan. Nampaknya, ketiadaan reseptor dan konduktor dalam sistem aferen vegetatif yang membawa sensitiviti sentuhan dan mendalam, serta peranan utama talamus sebagai salah satu titik akhir penerimaan maklumat deria daripada sistem dan organ visceral, adalah penting.

Adalah jelas bahawa radas segmental vegetatif mempunyai autonomi dan automatisme tertentu. Yang terakhir ini ditentukan oleh kejadian berkala proses pengujaan dalam ganglia intramural berdasarkan proses metabolik semasa. Contoh yang meyakinkan ialah aktiviti ganglia intramural jantung di bawah keadaan pemindahannya, apabila jantung secara praktikalnya kehilangan semua pengaruh extracardiac neurogenik. Autonomi juga ditentukan oleh kehadiran refleks akson, apabila penghantaran pengujaan dilakukan dalam sistem satu akson, serta oleh mekanisme refleks viscerosomatic tulang belakang (melalui tanduk anterior saraf tunjang). Baru-baru ini, data telah muncul pada refleks nod, apabila penutupan dilakukan pada tahap ganglia prevertebral. Andaian sedemikian adalah berdasarkan data morfologi mengenai kehadiran rantai dua neuron untuk gentian vegetatif sensitif (neuron sensitif pertama terletak di ganglia prevertebral).

Bagi persamaan dan perbezaan dalam organisasi dan struktur bahagian bersimpati dan parasimpatetik, tidak ada perbezaan dalam struktur neuron dan gentian di antara mereka. Perbezaannya adalah mengenai pengelompokan neuron simpatik dan parasimpatetik dalam sistem saraf pusat (saraf tulang belakang toraks untuk yang pertama, batang otak dan saraf tunjang sakral untuk yang terakhir) dan lokasi ganglia (neuron parasimpatetik mendominasi dalam nod yang terletak berhampiran dengan organ kerja, dan neuron simpatik - di tempat yang jauh). Keadaan terakhir membawa kepada fakta bahawa dalam sistem simpatik, gentian preganglionik lebih pendek dan gentian postganglionik lebih panjang, dan sebaliknya dalam sistem parasimpatetik. Ciri ini mempunyai makna biologi yang ketara. Kesan kerengsaan simpatetik adalah lebih meresap dan umum, manakala kerengsaan parasimpatetik adalah kurang global dan lebih tempatan. Sfera tindakan sistem saraf parasympatetik agak terhad dan membimbangkan terutamanya organ dalaman, pada masa yang sama tiada tisu, organ, sistem (termasuk sistem saraf pusat), di mana serat sistem saraf simpatik tidak akan menembusi. Perbezaan penting seterusnya ialah pengantaraan yang berbeza pada hujung gentian postganglionik (pengantara gentian preganglionik kedua-dua simpatetik dan parasimpatetik ialah asetilkolin, yang kesannya diperkuatkan oleh kehadiran ion kalium). Pada penghujung serat simpatik, sympathine (campuran adrenalin dan noradrenalin) dilepaskan, yang mempunyai kesan tempatan, dan selepas penyerapan ke dalam aliran darah - kesan umum. Pengantara gentian postganglionik parasimpatetik, asetilkolin, menyebabkan terutamanya kesan tempatan dan cepat dimusnahkan oleh kolinesterase.

Konsep penghantaran sinaptik telah menjadi lebih kompleks pada masa ini. Pertama, dalam ganglia bersimpati dan parasympatetik bukan sahaja kolinergik, tetapi juga adrenergik (khususnya, dopaminergik) dan peptidergik (khususnya, VIP - polipeptida usus vasoaktif) dijumpai. Kedua, peranan pembentukan presinaptik dan reseptor postsynaptic dalam memodulasi pelbagai bentuk tindak balas (beta-1-, a-2-, a-1- dan a-2-adrenoreceptors) telah ditunjukkan.

Idea tentang sifat umum tindak balas simpatik yang berlaku serentak dalam pelbagai sistem badan telah mendapat populariti yang meluas dan telah menimbulkan istilah "nada simpatik". Jika kita menggunakan kaedah yang paling bermaklumat untuk mengkaji sistem bersimpati - mengukur amplitud aktiviti umum dalam saraf simpatik, maka idea ini harus ditambah dan diubah suai, kerana tahap aktiviti yang berbeza dikesan dalam saraf simpatik individu. Ini menunjukkan kawalan serantau yang berbeza untuk aktiviti simpatik, iaitu dengan latar belakang pengaktifan umum, sistem tertentu mempunyai tahap aktiviti mereka sendiri. Oleh itu, semasa rehat dan di bawah beban, tahap aktiviti yang berbeza diwujudkan dalam serat bersimpati kulit dan otot. Dalam sistem tertentu (kulit, otot), paralelisme tinggi aktiviti saraf simpatetik dicatatkan dalam pelbagai otot atau kulit kaki dan tangan.

Ini menunjukkan kawalan supraspinal homogen bagi populasi tertentu neuron bersimpati. Semua ini bercakap tentang relativiti yang terkenal tentang konsep "nada simpati umum".

Satu lagi kaedah penting untuk menilai aktiviti bersimpati ialah tahap norepinephrine plasma. Ini boleh difahami berkaitan dengan pembebasan mediator ini dalam neuron simpatik postganglionik, peningkatannya semasa rangsangan elektrik saraf simpatik, serta semasa situasi tekanan dan beban fungsi tertentu. Tahap norepinephrine plasma berbeza-beza pada orang yang berbeza, tetapi pada orang tertentu ia agak tetap. Pada orang yang lebih tua ia agak lebih tinggi daripada orang muda. Korelasi positif telah diwujudkan antara kekerapan voli dalam saraf otot simpatetik dan kepekatan plasma norepinephrine dalam darah vena. Ini boleh dijelaskan oleh dua keadaan:

1. tahap aktiviti simpatetik dalam otot mencerminkan tahap aktiviti dalam saraf simpatik yang lain. Walau bagaimanapun, kita telah membincangkan aktiviti berbeza saraf yang membekalkan otot dan kulit;
2. Otot membentuk 40% daripada jumlah jisim dan mengandungi sejumlah besar pengakhiran adrenergik, jadi pembebasan adrenalin daripadanya akan menentukan tahap kepekatan norepinephrine dalam plasma.

Pada masa itu, adalah mustahil untuk mengesan hubungan yang pasti antara tekanan arteri dan tahap norepinephrine plasma. Oleh itu, vegetologi moden sentiasa bergerak ke arah penilaian kuantitatif yang tepat dan bukannya peruntukan umum mengenai pengaktifan bersimpati.

Apabila mempertimbangkan anatomi sistem vegetatif segmental, adalah dinasihatkan untuk mengambil kira data embriologi. Rantai bersimpati terbentuk hasil daripada anjakan neuroblas dari tiub medulla. Dalam tempoh embrio, struktur vegetatif berkembang terutamanya dari puncak saraf (crista neuralis), di mana regionalisasi tertentu dapat dikesan; sel-sel ganglia bersimpati terbentuk daripada unsur-unsur yang terletak di sepanjang keseluruhan puncak saraf, dan berhijrah dalam tiga arah: paravertebral, prevertebrally, dan previscerally. Kelompok paravertebral neuron membentuk rantai simpatik dengan sambungan menegak; rantai kanan dan kiri boleh mempunyai sambungan silang pada tahap serviks dan lumbosakral yang lebih rendah.

Jisim sel berhijrah prevertebral pada tahap aorta abdomen membentuk ganglia simpatetik prevertebral. Ganglia simpatik previsceral ditemui berhampiran organ pelvis atau di dindingnya - ganglia simpatik previsceral (ditetapkan sebagai "sistem adrenergik kecil"). Pada peringkat akhir embriogenesis, gentian preganglionik (dari sel saraf tunjang) menghampiri ganglia autonomi periferi. Penyempurnaan myelinasi gentian preganglionik berlaku selepas kelahiran.

Bahagian utama ganglia usus berasal dari tahap "vagal" puncak saraf, dari mana neuroblas berhijrah secara ventral. Prekursor ganglia usus terlibat dalam pembentukan dinding bahagian anterior saluran pencernaan. Mereka kemudiannya berhijrah secara kaudal di sepanjang usus dan membentuk plexus Meissner dan Auerbach. Ganglia parasimpatetik Remak dan beberapa ganglia usus bawah terbentuk daripada bahagian lumbosakral puncak saraf.

Ganglia muka periferal vegetatif (ciliary, pterygopalatine, auricular) juga merupakan pembentukan sebahagian daripada tiub medula, sebahagian daripada ganglion trigeminal. Data yang dibentangkan membolehkan kita membayangkan pembentukan ini sebagai bahagian sistem saraf pusat, dibawa keluar ke pinggir - sejenis tanduk anterior sistem vegetatif. Oleh itu, gentian preganglionik adalah neuron perantaraan yang memanjang, diterangkan dengan baik dalam sistem somatik, oleh itu dua-neuronaliti vegetatif dalam pautan persisian hanya kelihatan.

Ini adalah struktur umum sistem saraf autonomi. Hanya radas segmental yang benar-benar autonomi daripada kedudukan fungsi dan morfologi. Sebagai tambahan kepada ciri-ciri struktur, kelajuan perlahan pengaliran impuls, dan perbezaan mediator, kedudukan kehadiran dwi pemuliharaan organ oleh gentian bersimpati dan parasimpatetik kekal penting. Terdapat pengecualian untuk kedudukan ini: hanya serat simpatik yang mendekati medula adrenal (ini dijelaskan oleh fakta bahawa pembentukan ini pada dasarnya adalah ganglion simpatik yang terbentuk semula); hanya serat simpatik juga mendekati kelenjar peluh, pada akhirnya, bagaimanapun, asetilkolin dilepaskan. Menurut konsep moden, saluran darah juga hanya mempunyai innervation bersimpati. Dalam kes ini, gentian vasoconstrictor bersimpati dibezakan. Beberapa pengecualian yang disebut hanya mengesahkan peraturan mengenai kehadiran dwi pemuliharaan, dengan sistem simpatik dan parasimpatetik memberikan kesan bertentangan pada organ kerja. Pengembangan dan penguncupan saluran darah, pecutan dan nyahpecutan irama jantung, perubahan dalam lumen bronkus, rembesan dan peristalsis dalam saluran gastrousus - semua anjakan ini ditentukan oleh sifat pengaruh pelbagai bahagian sistem saraf autonomi. Kehadiran pengaruh antagonis, yang merupakan mekanisme yang paling penting untuk penyesuaian badan kepada perubahan keadaan persekitaran, membentuk asas idea yang salah tentang fungsi sistem autonomi mengikut prinsip skala [Eppinger H., Hess L., 1910].

Sehubungan itu, telah difikirkan bahawa peningkatan aktiviti radas simpatik harus menyebabkan penurunan keupayaan fungsi bahagian parasympatetik (atau, sebaliknya, pengaktifan parasympatetik menyebabkan penurunan dalam aktiviti radas simpatik). Pada hakikatnya, situasi berbeza timbul. Peningkatan fungsi satu bahagian dalam keadaan fisiologi normal membawa kepada tekanan pampasan dalam radas bahagian lain, mengembalikan sistem berfungsi kepada penunjuk homeostatik. Kedua-dua pembentukan suprasegmental dan refleks vegetatif segmental memainkan peranan penting dalam proses ini. Dalam keadaan rehat relatif, apabila tiada kesan yang mengganggu dan tiada apa-apa jenis kerja aktif, sistem vegetatif segmental boleh memastikan kewujudan organisma dengan menjalankan aktiviti automatik. Dalam situasi kehidupan sebenar, penyesuaian kepada keadaan persekitaran yang berubah-ubah dan tingkah laku penyesuaian dilakukan dengan penyertaan ketara radas suprasegmental, menggunakan sistem vegetatif segmental sebagai radas untuk penyesuaian rasional. Kajian tentang fungsi sistem saraf memberikan justifikasi yang mencukupi untuk kedudukan bahawa pengkhususan dicapai dengan mengorbankan kehilangan autonomi. Kewujudan radas vegetatif hanya mengesahkan idea ini.

[ 1 ]